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七、近代后期生物学
1。细胞学的创立
细胞的发现始于17世纪中叶，1665年，胡克 （1635—1702年，英国）
用一台自制的显微镜在观察软木片时发现了细胞，他写道：“这些空洞，或
‘细胞’，并不很深，而是由许许多多的小匣组成，它们是连续的长孔，用
横壁隔开。”细胞这个词就是由胡克创造的，后来他还观察过荨麻叶表皮细
胞的薄膜。17世纪70年代后，意大利解剖学家马尔丕 （1628—1694年）和
荷兰的显微镜专家列文虎克（1632—1723年）分别观察过活的细胞和骨细胞
等。但在此后的一百多年里对细胞的认识没有新的发现。
19世纪初，德国的自然哲学家奥肯（1779—1851年）提出一切有机物都
是由细胞组成的思想。他认为一切生物都来自某种原始的粘液，然后形成球
形的小泡 （细胞），中间是液体。小泡则是由大海中的无机物构成的。奥肯
的思想启发一批生物学家去探寻生命的“原始结构”，对细胞学说的提出产
生了很大影响。
1828年，冯·莫尔（1805—1872年，德国）用显微镜仔细观察植物的细
胞壁结构，以及细胞质的流动现象。他发现细胞通过生成新的间壁完成增殖。
1831年，布朗医生（1773—1858年，英国）用一台改进了的消色差显微镜发
现了著名的“布朗运动”。他在观察兰科植物表皮细胞时发现细胞中有一个
小核，他称之为“细胞核”。但这一发现未能引起重视。早在1825年，普金
耶 （1789—1869年，捷克）在鸡卵巢中就曾观察到鸡的卵子中也有一个核，
他把卵细胞的物质统称原生质。1837年，他研究了神经细胞与小脑神经节细
胞，他指出细胞不仅是只有一个坚硬的外壳，其内部还包含有原生质，原生
质在细胞中应具有更重要的作用。他还宣布在动物脾脏和淋巴腺的细胞中观
察到细胞核。
1838年，生物学家弥勒（1801—1858年，德国）概括了上述成就，指出
一切动物组织中都普遍存在细胞结构。舒尔茨（1825—1874年，德国）把细
胞定为“一团有核的原生质”，并强调原生质才是生命的物质基础；他还证
明，在不同的植物细胞中，原生质基本上是相同的。在30年代，人们对细胞
的研究已取得了一定的成果，这为细胞学说的诞生创造了条件。
细胞学说的建立归功于植物学家施莱顿（1804—1881年，德国）和动物
学家施旺（1810—1882年，德国）的工作。
施莱顿原是一名律师，后改学医学和植物学。1838年，他发表了著名的
论文《论植物的发生》，明确提出细胞是植物结构最基本的单位和借以发展
的实体。这样，他通过细胞找到了动物与植物的共同点。细胞不单是一个独
立的生命单元，而且由细胞组成了不同的生物个体，他把研究结果通知给施
旺。施莱顿还在柏林求学时就结识了动物学家施旺，施旺是著名生物学家弥
勒的学生，他自1835年起就从事研究发酵和腐败的现象，并由酵母和微生物
的研究认识到细胞的作用。当他得知施莱顿的研究成果后，便决心把它扩大
到动物学领域里。1839年，施旺发表了题为《关于动物和植物在构造和生长
方面一致性的显微研究》。在这篇论文中，他通过蝌蚪的鳃软骨及脊索的观
察与研究，发现了动物细胞的结构与细胞核，这样，是他把施莱顿的学说成
功地扩展到动物界，形成了完整的细胞学说。
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细胞学说认为细胞是动、植物的最基本的结构单位。一切动、植物虽然
形态千差万别，但却在细胞结构的基础上统一起来。这个学说认为细胞是各
自独立的、完整的生命单位，如施莱顿所说：“在每个单独的细胞中都存在
着生命的本质。”动、植物的发育过程就是细胞的形成过程，细胞一旦形成
就被安排在一定的结构之中。但这一细胞学说只承认有机体仅是细胞简单的
总和。最低等的生物只有一个细胞，高等生物则由许多细胞组成。施旺还试
图对细胞分类，如血液细胞、皮肤细胞等。
施旺强调：“有机体的基本部分不管怎样不同，总有一个普遍的发育原
则，这个原则便是细胞的形成。”而发育过程就是细胞的形成过程。施莱顿
把这一过程具体化，他认为一个新细胞起源于一个老细胞的核。每个细胞都
有两个生命，一个属于细胞自身的，另一个属于生物组织全体的。细胞则依
赖这两种生命赋予的力量形成，这力量之一是新陈代谢，它把细胞内的物质
转化为可以形成新细胞的物质；另一种是吸引力，即通过浓缩和沉淀形成细
胞之间的物质，最终形成新细胞。细胞核的作用是极重要的，它发展出细胞
的其余部分。
新的细胞学说没有细胞用分裂方式增殖的思想，对细胞内各种物质的作
用也缺乏更深入的认识，然而施莱顿和施旺的学说发表后立即受到生物学家
和医生们的重视，他们用自己的研究不断修正和发展了细胞学说。
1842年，生物学家耐格里（德国）研究植物花粉时，看到亲细胞的细胞
核分裂为两个子细胞的核。他还发现一种“暂时的细胞形成核”的现象，后
来人们才知道他所指的是染色体。同年，动物学家普罗沃斯特 （）和杜马也
观察到蛙卵细胞的分裂。1854年，巴里（1802—1855年）公布了兔卵裂变图
片。接着医生雷马克（1815—1865年，德国）和寇力克（1817—1905年，瑞
士）把细胞的分裂和胚胎的发育联系起来，他们证明卵子和精子原来是单细
胞，通过细胞分裂完成了胚胎的发育过程。这样到50年代，细胞通过分裂增
殖的现象得到公认。
1861年，解剖学家舒尔兹（1825—1874年，德国）集细胞学研究之大成，
把细胞质、原生动物、卵细胞统一起来，把细胞定义为“一团有核的原生质”，
并指出原生质是生命的基础。
1855年，弥勒的学生微耳和（1821—1902年，德国）发表了《细胞病理
学》，使细胞学进入了生理和病理学领域。他不同意施旺的细胞的产生是体
液物质聚集的结果，他说：“正如一个动物只能来自一个动物，一个植物只
能来自植物一样，一个细胞的产生，一定先有一个细胞的存在（一切细胞来
自细胞）。”但他不能说明第一个细胞是怎样产生的。他主张生物体相当于
大量细胞构成的一个社会，但是每个细胞又都是一个小王国，所以他认为疾
病在本质上是一个或一群细胞的变化。他的理论虽有偏颇但对研究疾病是有
一定意义的，他使后来的医生们把思想都集中在疾病的定位和疾病的原因上
来。
细胞学的产生揭示出动物、植物、高等生物和低等生物都是以细胞为共
同联系的基础；生物体的一切发育过程则是通过细胞的增殖和生长来实现
的。恩格斯说：“由于这一发现，我们不仅知道一切高等有机体都是按照一
个共同规律发育生长的，而且细胞的变异能力指示了使有机体改变自己的物
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种并从而实现一个比个体发育更高的发育道路。” ①
2。进化论的创立与发展
（1）早期进化论
进化的观念可以上溯到古希腊时代。至 18世纪时，已有不少生物学家发
表了倾向某种生物进化的观点，但是作为当时生物学理论的主流仍是反对进
化论的。
生物学家莫伯丢（1698—1759年，法国）是这一时期生物进化论的代表，
他认为物种的变化源于生物机体的偶然变异，这种偶然变异若能适应环境就
被保存，否则被消灭，偶然变异多次重复就产生了新的物种。法国植物园负
责人布丰（1707─1788，法国）是继莫伯丢之后另一位进化论代表，他曾详
细描写过物种的起源和发展过程，他认为气候、营养等条件都会影响物种的
变异。
18世纪末和19世纪初，拉马克（1744─1829年，法国）发展了早期的
进化论。1809年，他出版了《动物哲学》一书。他提出物种的进化是逐渐的
缓慢的过程，他写道：“生物的物种是在不识不知之间相继形成的。”他相
信自然按照循序渐进的方式产生各种物种，最早的物种一定是最简单的低级
生物，后来产生的一定是较复杂、较高级的生物，形成一种由低等向高等排
列的自然进化的顺序。至于进化的原因，他提出一方面是因为生物具有向上
发展的内在倾向；另一面是生存环境的影响引起动物习惯上的变化。
拉马克提出了两条著名的进化法则，其一是动物器官“用进废退”，其
二是所谓“获得性遗传”。动物的器官使用得较多或较少就会产生变异，这
种变异是永久性的，并能导致遗传。他举例说：长颈鹿由于吃高大树木的叶
子而发展了长颈，并把这一特点遗传给后代。他还推测，为了看得更远，猿
学会了直立行走，这种经常的持续的行为必然使身体结构产生了变化，又通
过遗传使这种结构变化得到发展和强化。他进一步推测：由于猿和人在身体
结构上是相似的，人可能是由猿进化来的。
拉马克