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大约是3：1。
孟德尔强调，杂交第二代相对性状的比例存在3：1的规律，是由大量实
验植株得到的统计规律。就单个种子来说，究竟表现为何种性状是具有偶然
性的，他举例说一株有43个圆形性状，只有两个皱皮性状，另一株只有14
个圆形，却有15个皱皮的，这些同3：1的规律有较大的偏离。这样，孟德
尔通过对大量杂交实验（每年实验的植株数为2万8千到3万株）进行精确
的定量分析，开创了生物学研究的新方向。
在此基础上他假定生物体内存在一种遗传物质，叫遗传因子。每一对遗
传因子决定了一种性状。在细胞中遗传因子都是成对出现的，其中一个来自
雄性亲本，另一个来自雌性亲本，它们可以是相同的，也可以是不同的，但
是在生殖细胞中，遗传因子是单个出现的。
当雌雄双亲把自己的一个因子传给杂种第一代时，二个因子将结合在一
起，既不会中和也不会抵消，但是一个因子会压抑或遍盖另一个因子的作用，
前者就叫显性因子，后者叫隐性因子，这时表现为显性性状。只有当两个隐
性因子结合时，才表现为隐性性状。
利用杂种第一代为亲本产生杂种第二代时，这时共有4个遗传因子独立
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交配，互不干扰。例如以R代表显性因子，r表示隐性因子。在子二代中共
有Rr与Rr交配，形成了RR，Rr，rR和rr4种组合，前3种性状为显性，后
一种为隐性，所以显性与隐性之比为3∶1。这样孟德尔就圆满地解释了实验
统计规律，建立了分离定律。
如果是两对性状杂交，例如红花高植株的豌豆和白花矮植株杂交，产生
的子一代都是红花高植株。再产生的子二代中，红花与白花之比为3∶1，高
植株与矮植株之比也是3∶1。如果考虑到红花高植株、红花矮植株、白花高
2
植株、白花矮植株四者的分配比例，就写成了9∶3∶3∶1或（3∶1）。扩大
n
到n对性状，公式应写成（3∶1），这就是自由组合律。
1865年，孟德尔在奥地利自然科学学会第2次会议上报告了上述研究成
果，然而与会者却没有能认识到这是一个划时代的贡献。后来，他的学说几
乎被人遗忘，直到1900年才被人重新发现。
孟德尔的遗传学说最先证明遗传现象是有规律可循的，并由此可以推算
出杂交品种的数量，这对人工培育新品种具有指导意义。孟德尔最先指出遗
传是有物质基础的，遗传因子仅存在双亲的生殖细胞中。同一时期，达尔文
还提出过“泛生论”，认为遗传物质以微粒形式存在于生物个体的各个部分，
尽管“泛生论”曾一时占了上风，但现代遗传学终归证明它是错误的。在今
天看来，孟德尔的遗传因子也并不是遗传信息的真正物质载体，实际上，这
个问题的解决已超过了19世纪细胞遗传学的能力，它最终只能在本世纪的分
子遗传学中得到答案。
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八、近代后期医学的深入发展
1。病理学的发展
（1）神经系统生理
实验生理学研究始于18世纪，拉·美特利（1709—1751年，法国）提
出人和机器一样，也按物理学和化学规律运动。19世纪，生理学才在近代科
学成就的基础上取得了进展，人们逐步抛弃了“活力论”和“机械论”，倾
向于用已知的物理学和化学知识去解释人体各部分的功能。
苏格兰著名的外科医生查尔斯·贝尔（1774—1842年，英国）对人体解
剖学做了长期研究。1811年，他通过动物实验发现脊髓神经前根传导运动，
后根神经纤维传导感觉。这样，他将人体的神经分为两类，一类为运动神经，
一类为感觉神经。这一发现后来成为神经学和脑神经学科的基础。同一时期，
生理学家马让迪 （1783—1855年，法国）通过“活体解剖”做了大量动物实
验，进一步证明了脊髓运动神经和感觉神经的功能及分布，他还试图用物理
化学原理来解释生命现象和生理过程。
著名的生理学家穆勒（1801—1858年，德国）集当时生理学研究的大成，
于1834年出版《人体生理学概论》。他对神经系统作了较深入的研究，其中
一项重要成就是证明了人的感觉与外界刺激神经的方式无关，仅取决于感官
的结构与功能。例如不用光作用视网膜，而采取压力刺激的方式，同样可以
产生光亮的感觉。这一研究为感觉生理奠定了基础。穆勒在当时享有盛名，
在19世纪后半期，他和他的学生完成了许多发现与发明，对发展德国医学起
过重要的作用。不过穆勒认为感官的机能来自某种神秘的“神经能量”，从
而陷入了不可知论。
在30年代，马让迪的学生C·伯纳德（1813—1855年，法国），深入而
系统地研究了活体解剖，他的格言是“拼命去做实验，然后再想”。他在研
究神经系统对营养和分泌的作用时，发现了肝脏的产糖功能和血管运动神
经。他通过实验证明身体内糖的产生功能是受中枢神经控制的。继而他又发
现所谓血管舒缩神经的功能，这种神经在感官冲动的刺激下产生不随意运
动，以控制血管。这一结论是通过在活的动物身上进行实验得出的。伯纳德
的这些实验研究为实验生理学奠定了基础。
韦伯兄弟发现了神经的抑制作用。1831年H·韦伯（1795—1878年，德
国）研究了听骨的感觉功能，后来他和F。韦伯（1806—1871年，德国）合作
推进了神经系统的研究。他们观察到刺激迷走神经可使心跳停止等现象。
在50年代神经系统的研究取得了一系列成就。1853年，沃尔发现了神
经兴奋传导和变性法则；1857年，朴夫鲁格尔发现刺激内脏神经可以引起肠
运动的抑制现象，2年后他又提出了极性兴奋法则。1861年，布诺卡发现了
大脑皮质中的语言中枢。
（2）消化系统生理
19世纪初，人们对消化系统的生理现象很少了解，例如穆勒在著作中就
认为食物在胃里发生的化学变化就是消化的全过程。1833年，美国军医毕奥
蒙特（1785—1853年，美国）发表了有关消化的生理现象。还在1822年，
一名胸部受伤的水手曾找毕奥蒙特治疗，两年后水手得以康复，但是胃部的
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伤口却不能愈合。为了“完全看清消化过程”，毕奥蒙特将生的和烤熟的肉
用丝线吊着放入他的胃中，借此研究时间、温度等因素对消化的影响，结果
证实了胃液在消化中的作用。
伯纳德在动物身上也造成了类似的情况，这一研究使他在1846年发现胰
液可以把从胃进入十二指肠的脂肪分解为脂肪酸和甘油，把淀粉转化为糖，
并溶化含氮物质或蛋白质。1848年，他用狗做实验，证明肝在神经控制的内
分泌影响下，可以把其它物质转化为葡萄糖。在此之前的一些理论却认为植
物才能把无机物质变成有机物，动物只能吸收有机物并将其转化为无机物。
1857年，他进而证明肝能产生一种肝淀粉或糖元的物质，经过酵解后成为葡
萄糖。这样他阐明了糖尿病的性质，并推翻了动物不能制造有机物的说法。
1856年，他又发现了唾液分泌中枢。伯纳德的功绩在于用化学的方法研究机
体的代谢和分析组成分，从而扩充了生理学的领域。1860年，他写成了《实
验医学研究导论》，这部著作被认为是生理学发展史上的一个里程碑。他逝
世后法国议会决定破例为他举行国葬。
在消化过程中酶起着重要的作用。1836年，施旺发现了胃蛋白酶。1844
年，沃伦顿在研究胰液的消化机能时发现了淀粉酶。
（3）血液系统生理
17世纪，英国医生哈维（1578—1675年）已经认识到血液是靠心脏的机
械作用在血管循环流动，这种循环又分为体循环和肺循环。但在18世纪，“活
力论”普遍为人们采用，因此血液循环系统的研究进展甚微。
19世纪，伯纳德提出动物同时处于内环境和外环境中，他强调：内环境
的恒定是自由和独立的生命赖以维持的条件。他所说的内环境主要指血液。
19世纪对血液的研究取得了一系列成就，主要有：1842年发现血小板，
1845年发现凝血现象，1846年发现血球的阿米巴样运动，1849年证实脾脏
有造血功能，1861年获得氧化血红素光谱，1862年人工制成生理食盐水，1866
年进行了血液中的气体分析。
（4）胚胎学
冯·贝尔（1792—1876年，俄国）是近代胚胎发育理论的创始人。他原
是一位医生，后来向德国著名的比较解剖学家焦令格尔学习生物学，自 19
世纪20年代起研究胚胎学。1828年，他发表《动物发展史》，指出细胞的
增殖与分裂是一切胚胎发育的共同过程，从而奠定了胚胎发育理论基础。
冯·贝尔将胚胎分为两个原始胚层，上层叫动物层，下层叫可塑层。动
物层发育成表皮、神经系统、感觉器官和肌肉、骨骼；可塑层发展为血管、
食道、肠及附属器官。他还把胚胎的发育分为三个时期：一为原始分化时期，
动物层分化为皮肤�