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就会有一百万株这种植物了;然而实际上井没有生殖力这样低的植物。像在一切既知的动物中被看作是生殖最慢的动物,我曾尽力去计算它在自然增加方面最小的可能速率;可以最稳定地假定,它在三十岁开始生育,一直生育到九十岁,在这一时期中共生六只小象,并且它能活到一百岁;如果的确是这样的话,在740…750年以后,就应该有近一千九百万只象生存着;并且它们都是从第一对象传下来的。
但是,关于这个问题,除了仅仅是理论上的计算外,我们还有更好的证明,无数的事例表明,自然状况下的许多动物如遇环境对它们连续两三季都适宜的话,便会有可惊的迅速增加。还有更引人注意的证据是从许多种类的家养动物在世界若干地方已返归野生状态这一事实得来的;生育慢的牛和马在南美洲以及近年来在澳洲的增加率的记载,如果不是确有实据,将令人难以置信。植物也是这样;以外地移入的植物为例,在不满十年的期间,它们便布满了全岛,而成为普通的植物了。有数种植物如拉普拉塔(LaPlata)的刺叶蓟(cardoon)和高蓟(tall thistle)原来是从欧洲引进的,现在在那里的广大平原上已是最普通的植物了,它们密布于数平方英里的地面上,几乎排除了一切他种植物。还有,我听福尔克纳博士(Dr。Falconer)说,在美洲发现后从那里移入到印度的一些植物,已从科摩林角(Cape orin)分布到喜马拉雅了。在这些例子中,并且在还可以举出的无数其他例子中,没有人会假定动物或植物的能育性以任何能够觉察的程度突然地和暂时地增加了。明显的解释是,因为生活条件在那里是高度适宜的,结果,老的和幼的都很少毁灭,并且几乎一切幼者都能长大而生育。它们按几何比率的增加——其结果永远是可惊的——简单地说明了它们在新乡土上为什么会异常迅速地增加和广泛地分布。
在自然状况下,差不多每一充分成长的植株每年都产生种籽,同时就动物来说,很少不是每年交配的。因此我们可以确信地断定,一切植物和动物都有按照几何比率增加的倾向,——凡是它们能在那里生存下去的地方,每一处无不被迅速充满,一并且此种几何比率增加的倾向必定因在生命某一时期的毁灭而遭到抑制。我们对于大型家养动物是熟悉的,我想,这会把我们引人误解之途,我们没有看到它们遭遇到大量毁灭,但是我们忘记了每年有成千上万只被屠杀以供食用:同时我们也忘记了,在自然状况下也有相等的数目由于种种原因而被处理掉。
生物有每年生产卵或种籽数以千计的,也有只生产极少数卵或种籽的,二者之间仅有的差别是,生殖慢的生物,在适宜的条件下需要较长的年限才能分布于整个地区,假定这地区是很大的。一支南美秃鹰(condor)产生两个卵,一只鸵鸟(Ostrich)产生二十个卵,然而在同一个地区,南美秃鹰可能比鸵乌多得多:一支管鼻鹱(Fulmer petrel)只生一个卵,然人们相信,它是世界上最多的鸟。一只家蝇生数百个卵,其他的蝇,如虱蝇(hippobosca)只生一个卵;但生卵的多少,并不能决定这两个物种在一个地区内有多少个体可以生存下来。依靠食物量的变动而变动的物种,产生多数的卵是相当重要的,因为生物充足时可以使它们迅速增多数目。但是产生多数的卵或种籽的真正重要性却在于补偿生命某一时期的严重毁灭;而这个时期大多数是生命的早期。如果一个动物能够用任何方法来保护它们的卵或幼小动物,少量生产仍然能够充分保持它的平均数量;如果多数的卵或幼小动物遭到毁灭,那么就必须大量生产,否则物种就要趋于绝灭,假如有一种树平均能活一千年,如果在一千年中只有一粒种籽产生出来,假定这粒种籽决不会被毁灭掉,又能恰好在适宜的地方萌发,那末这就能充分保持这种树的数目了。所以在一切场合里,无论哪一种动物或植物,它的平均数目只是间接地依存于卵或种籽的数目的。
观察“自然”的时候,常常记住上述的论点是极其必要的——切勿忘记每一个生物可以说都在极度努力于增加数目;切勿忘记每一种生物在生命的某一时期,依靠斗争才能生活;切勿忘记在每一世代中或在间隔周期中,大的毁灭不可避免地要降临于幼者或老者,抑制作用只要减轻,毁灭作用只要少许缓和,这种物种的数目几乎立刻就会大大增加起来。
抑制增加的性质
各个物种增加的自然倾向都要受到抑制,其原因极其难以解释。看一看最强健的物种,它们的个体数目极多,密集成群,它们进一步增多的倾向也随之强大。关于抑制增多的原因究竟是什么,我们连一个事例也无法确切知道。这本来是不足为怪的事,无论谁只要想一想,便可知道我们对于这一问题是何等无知,甚至我们对于人类远比对于任何其他动物所知道的都多,也是如此。关于抑制增加这一问题,已有若干著者很好地讨论过了,我期望在将来的一部著作里讨论得详细些,特别是对于南美洲的野生动物要进行更详细的讨论,这里我只略微谈一谈,以便引起读者注意几个要点罢了。卵或很幼小动物一般似乎受害最多,但决非一,概如此。植物的种籽被毁灭的极多,但依据我所做的某些观察,得知在已布满他种植物的地上,幼苗在发芽时受害最多。同时,幼苗还会大量地被各种敌害所毁灭,例如,有一块三英尺长二英尺宽的土地,耕后进行除草,那里不会再受其他植物的抑制,当我们的土著杂草生出之后,我在所有它们的幼苗上作了记号,得知357株中,不下295株被毁灭了,主要是被蛞蝓(s1ugs)和昆虫毁灭的。在长期刈割过的草地,如果让草任意自然生长,那未较强壮的植物逐渐会把较不强健的消灭掉,即使后者已经充分成长,也会如此;被四脚兽细细吃过的草地,其情形也是这样:在刈割过的一小块草地上(三英尺乘四英尺)生长着二十个物种,其中九个物种由于其他物种的自由生长,都死亡了。
每个物种所能吃到的食物数量,当然为各物种的增加划了一个极限;但决定一个物种的平均数,往往不在于食物的获得,而在于被他种动物所捕食。因此,在任何大块领地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭,对此似乎很少疑问。如果今后的二十年中在英格兰不射杀一个猎物,同时也不毁灭一个有害的动物,那末,猎物绝对可能比现在还要来得少,虽然现在每年要射杀数十万只。相反地,在某些情形下,例如象,是不会被食肉兽杀害的;因为甚至印度的虎也极少敢于攻击被母兽保护的小象。
在决定物种的平均数方面,气候有重要的作用,并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎在一切抑制作用中最有效果。1854…1855年冬季,我计算(主要根据春季鸟巢数目的大量减少)在我居住的地方,被毁灭的鸟达五分之四;这真是重大的毁灭,我们知道,如果人类因传染病而死去百分之十时便成为异常惨重的死亡了。最初看来,气候的作用似乎同生存斗争是完全没有关系的;而气候的主要作用在于减少食物,从这一点来说,它便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争,因为它们依靠同样食物以维持生存,甚至当气候,例如严寒直接发生作用时,受害最大的还是那些最不健壮的个体,或者那些在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方,或从湿润地区到干燥地区,必定会看出某些物种渐次稀少,终至绝迹;气候的变化是明显的,因此我们不免把这整个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的;我们忘记了各个物种,即使在其最繁盛的地方,也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争而被大量毁灭;只要气候有些许改变,而稍有利于这些敌害或竞争者,它们的数目便会增加;并且由于各个地区都已布满了生物,其他物种必定要减少。如果我们向南旅行,看见某一物种在减少着数量,我们可以觉察到必定是因为别的物种得到了利益,而这个物种便受到了损害。我们向北旅行的情形亦复如此,不过程度较差,因为各类的物种数量向北去都在减少,所以竞争者也减少了;因此当向北旅行或登高山时,比之于向南旅行或下山时,我们见到的植物通常比较矮小,这是由于气候的直接有害作用所致。当我们到达北极区、或积雪的山顶、或纯粹的沙漠时,可以看到生物几乎完全要同自然环境进行生存斗争了。
花园里巨大数量的植物完全能够忍受我们的气候,但是永远不能归化,因为它们不能和我们的本地植物进行斗争,而且也不能抵抗本地动物的侵害,由此可以清楚地看出,气候主要是间接有利于其他物种的。如果一个物种,由于高度适宜的环境条件,在一个小区内,过分增加了它们的数目,常常会引起传染病的发生,至少我们的猎物一般是如此。这里,有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。但是,有些所谓传染病的发生,是由于寄生虫所致,这些寄生虫由于某些原因,部分地可能是由于在密集动物中易于传播,而特别有利,这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。
另一方面,在许多情形下,同种的个体和它们的敌害相比,绝对需要极大的数量,才得以保存。这样,我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等,因为它们的种籽和吃它们的鸟类数量相比,占有绝大的多数,鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物,但它们不能按照种籽供给的比例而增加数量,因为它们的数量在冬季要受到抑制。凡是作过试验的人都知道,要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种籽是何等麻烦;我曾在这种情