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题,另一方面是受修道院院长的指示寻求植物遗传的法则。
一天,孟德尔的挚友、布鲁恩高等技术学校大地测量学教授尼耶塞尔来
到奥古斯丁修道院二楼孟德尔的寓所,他们像往常一样畅谈一番之后,孟德
尔请他的朋友去参观自己的实验园地。他经常邀请友人到那里参观,向他们
介绍自己的研究工作,征询他们的看法。
孟德尔和尼耶塞尔一起,走进一块狭长的、种满普通豌豆的园地。他指
着这些豌豆,充满感情地向客人介绍道:“看,这些都是我的儿女!”
这是一块大约35米长,7米宽的狭窄而贫瘠的园地,早在20多年前就
已开辟出来,一直用作修道院的植物试验场所。此外,修道院还有一间面积
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为22。7×4。5m的玻璃育种室和一间14。8×3m的温室。自1856年起,孟德
尔在这里进行他的著名实验。
孟德尔向尼耶塞尔介绍了自己正在进行中的豌豆杂交试验,还谈了自己
业已产生的一些对生物遗传问题的非常新鲜的想法。尼耶塞尔被他的叙述深
深吸引住了,但又感到有一些惊奇:“一个天主教神父竟说出这种看法不是
有点怪吗?而且,这些观点若被人们接受,岂不意味着像哥白尼那样带来了
一场思想领域的革命?”
“不不,你这是以伟人比凡人。我非常钦佩哥白尼,但你不要忘记,他
也是一个天主教神父——不过你说的对,我还得谨慎些才好。”
说完,他就送尼耶塞尔离开了修道院,接着就径直走向高等技术学校,
来到朝气蓬勃的学生们中间,他们正等待衷心喜爱的老师的到来。
“我还得谨慎些才好。”事实上,孟德尔也是足够谨慎的。他在修道院
的实验园地里,与自己的“儿女们”朝夕为伍,默默地、谨严地苦干了整整
8个年头!
植物品种千千万。为什么孟德尔如此钟情于豌豆呢?原因之一是他在维
也纳大学学习期间曾深入地研究过豌豆蟓对豌豆的危害,进而对豌豆生长、
发育、遗传特性有了更多了解。豌豆花是一种特殊的龙骨花,它的雄蕊和雌
蕊都闭合在严密的花瓣中,不受风雨、蜜蜂等昆虫的干扰,可以保证自花及
去雄后人工授粉的纯洁性。这是进行杂交试验最重要的条件,否则无法统计
实验结果,将造成实验的彻底失效。而且豌豆易于栽培,生长期短,杂种完
全可育,具有明显的可识别、易于区分的性状,是一种较理想的植物杂交实
验材料。此外,孟德尔的前辈,英国园艺学家奈特、戈斯、塞顿等人都曾用
豌豆做过杂交实验,观察到某些遗传规律。总之,孟德尔选择豌豆进行杂交
实验并非完全出自他个人的爱好与灵感,而是继承与受惠于前辈科学家的实
践。他之所以取得成功,是因为他比他的前辈具有了更丰厚的交叉学科知识,
更敏锐的观察能力,更深入完整的思考,这样的人才能够后来居上,青出于
蓝而胜于蓝。
孟德尔的豌豆杂交实验历经4个阶段:第一阶段是培养具有性状相对稳
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定的良种;第二阶段是探索单个相对性状的遗传规律;第三阶段是探索两个
及两个以上相对性状的遗传与变异规律;第四阶段是扩大到其他植物上以印
证遗传规律。他种植了数千株豌豆植株,挑了近5万颗种粒,精心培育,细
心统计。其规模之大,困难之多,在杂交实验方面确是史无前例的。
首先,孟德尔必须确立豌豆的可明显区分的相对性状,并从众多的豌豆
中培育出这种具有相对稳定性的品种才能确保实验的可靠性。他陆续从商人
处购买了34个豌豆品种,经过2年试种,从中挑选出具有性状相对稳定的
22个品种,为他的杂交实验提供可靠的基础。
实验的第二阶段,孟德尔又精心选择了可供实验的7组具有明显可区分
相对性状的豌豆植株,作为杂交材料。这7组是:
子叶颜色 黄色 绿色
开花位置 腋部 顶端
茎的高度 高茎 矮茎
豆荚形状 饱满 缢缩
种皮颜色 灰色 白色
种粒形状 圆形 皱形
未熟豆荚颜色 绿色 黄色
现在我们知道,孟德尔确立的这7种性状恰巧分别位于豌豆的七对染色
体上,这固然属于偶然,但也充分说明了孟德尔观察的敏锐性。植株性状的
确定,为孟德尔观察它们的遗传提供了条件。他将具有一对可区分性状的植
株作为一组进行杂交,如高茎×矮茎、种粒圆形×种粒皱形等等。单独观察
它们的遗传,而不是像他的前辈们那样笼统地观察植株全部性状的传递。
这样一来孟德尔就观察到:在所有7组实验中,杂种性状都类似于两个
亲本中的一个,不表现为融合的中间形态。如圆形种粒同皱形种粒品种杂交,
产生的杂种全为圆形种粒;红花植株与白花植株杂交,产生的杂种则全为红
花植株。杂种 (子一代)之间产生的后代(子二代)则发生性状分离现象:
两个亲本类型的性状同时表现出来,同样没有融合的中间状态。例如杂交后
得出的红花植株相交后,红花、白花都出现了。孟德尔把在子一代中表现出
来的性状叫作“显性”,把子一代中不表现而在子二代中表现的性状叫作“隐
性”。这样,像前辈们一样,孟德尔也观察到了杂种的显性现象 (孟德尔称
之为“同一性”)和杂种后代性状的分离现象。但他没有停留在这一步。他
进而分析了杂种后代性状的分离比率。例如在上述的杂交中,圆形种粒是
5474颗,皱形种粒是1850颗,两者之比为2。96∶1,在929棵子二代豌豆植
株中705棵为红花,224棵为白花,显性性状与隐性性状的个体比为3。05∶1。
其他的几对实验结果也很相似,显性性状与隐性性状之比都接近3∶1这个比
率。
孟德尔很清楚,这个3∶1绝非是偶然的数字游戏,它反映了植物性状遗
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传的数量统计规律性,但是如何解释它呢?
当时,“融合遗传论”盛行,即认为对性状遗传起作用的是双亲的血液,
子代所表现出来的性状是由父母融合或混合而成,子代的性状是双亲性状的
折衷。按照这种理论,双亲的不同特性在融合中会各自消失一部分,经数代
之后,某些双亲的性状就会逐渐消失。孟德尔从杂交实验中否定了这种理论。
他认为翁格尔老师的颗粒遗传因子理论似乎更加正确些,它们在遗传过程中
独立存在,互不融合可能更能说明遗传的事实。他也记起了多普勒老师以果
推因的假说演绎法。他根据豌豆子一代完全出现的显性性状和子二代出现
3∶1,的分离性状和颗粒遗传因子的可能存在,以及数理统计规律,大胆地
提出了自己的假说,即每一植株中,每一相对性状是各由两个相同的因子或
颗粒决定的显性为CC,隐性为cc,在细胞中成对存在的特征,一来自父本,
一来自母本,在形成配子时,成对的遗传分子彼此分离,分配到不同的配子
中去,每个配子只有成对遗传因子中的一个。杂种一代的体细胞中的遗传因
子则形成杂合子 (Cc),遗传因子则有显性、隐性之分,但它们独立存在,
互不干涉,表现出显性因子控制的性状。到杂种子二代,则由于隐性、显性
因子相互分离,由于不同的组合,出现了显性及隐性性状,其分离比为3∶1。
孟德尔提出的假说与7种相对性状杂交实验的结果完全符合。但孟德尔
并未就此止步。他是受过严格训练的科学家,假说只能解释实验事实,但不
是最可靠的。这个假说如果正确,还必须以此作为普遍原理演绎出可实验的
其他事实,并获得实验的证实,才能使这个假说更加有效。他又设计了豌豆
的“回交”实验,进一步验证遗传因子在形成配子时彼此分离。回交实验的
特点是利用杂种子一代与亲本之一进行交配,这个亲本既可以是隐性,也可
是显性,但为了严格检测出遗传因子是否分离,用隐性亲本与之交配更能说
明问题,这种限以隐性亲本作交配的杂交实验又称“测交”。孟德尔利用回
交中的测交实验,进一步验证了遗传因子在杂交过程中也是分离的。其预计
结果子二代的红花与白花比为1∶1,实验结果证明了预计结果。
这样,孟德尔发现了一条重要的遗传学规律:当具有成对不同性状的植
物杂交时,所生第一代杂种的性状都只与两个亲本中的一个相同,另一亲本
的性状在杂种第一代隐而不显。而将杂种第一代再自相交配(白花授粉)时,
所生后代 (子二代)的性状就不再相同,而会发生分离,并且显性性状个体
数与隐性性状个体数间呈一恒定比数——3∶1。这条规律,后来被人们称为
“孟德尔第一定律”或“分离定律”。
接着,孟德尔开始了第三阶段的工作。他很清楚,植物的性状并非只有
一个,而是多种性状并存,必须进一步探索两对及两对以上性状植物杂交的
遗传规律。他又开始进行新的豌豆杂交实验。
孟德尔以圆形、黄色种子的植株与皱形、绿色种子的植株进行杂交,结
果子一代的种子全为圆形黄色,这说明圆黄种子性