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你们回忆一下我们的四种可能突变：（1）自动导航装置结构的变化。（2）由该装置直接控制的机件的变化。（3）自控系统的变化。（4）同一时间内一个以上机件的变化。
情况（4）即一个以上机件同时发生的变化，如我们已经看到的那样，既被二元论假设忽视，又被一元论假设所忽视，因为这种有利变化是太不可能了。
情况（3）即自控机件的变化，在这里可由如下陈述来处理，自控机件或者是一个我们必须把二元论假设应用上去的小的二元附属系统，否则就是一元论假设所适用的系统，并且它的扩展与通常理论一致。
情况（2）即由该装置直接控制的机件的变化，可能是不利的，正如我们有关增加发动机功率和速度的例子所表明的那样，即使从一元论假设的观点看来这样的突变应该是有利的。
于是，我们剩下情况（1），即在可遗传的中心倾向结构上的突变。我的论点是，关于这个结构的有利突变不产生特殊困难。例如，在目的结构上的有利突变可以使得飞机比以前在更多的情况下避开敌人：或许相反的倾向倒是有利的（即在更多的情况下攻击敌人的倾向）。我们并不知道那一个是更有利的，但根据我们的假定，自然选择会找出它来。
技能也类似这样。我们知道，不改变飞机的结构，飞行员也可以改进他的技能。这表明，自动导航装置的技能结构上的有利突变是可能的，而不需要其余结构上的补充变化。当然，有利突变总是不可几的。但我们知道，飞行员在不改变他的飞机的情况下，可以接受新的目的、发展新的技能，而且不使飞机坠毁，某些这样的新的目的和新的技能可能是有利的，比方说，从自我保存的观点看，因此，自动导航装置的相应的新的目的和技能可以生存。
于是我们得出下述第一个结论，如果我们从二元论的有机体出发，在这种有机体中，施控的中心倾向结构和被控的执行结构处在严格均衡中，那么与被控的执行机件的突变相比（即使可能有利的突变），中心倾向结构的突变致命的可能性似乎稍微小一些。
我们的第二个和主要的结论是：一旦新的目的、倾向或素质，或者新的技能、新的行为方式已经在中心倾向结构上改进，这个事实将以这样的方式影响自然选择的作用，原先不利（虽然潜在有利）的突变实际上变成有利的，如果它们支持新近确立的倾向的话。但这意味着，执行器官的改进将是被倾向或目的所支配的，因此是“受目标控制的”。
我们可以用考虑中心倾向结构的两种有利突变为例说明这一点：改进了所谓全面的目的和技能的突变以及使这些目的和技能特化的突变。
第一种的例子是引导目标的突变，目标只是间接有利的，比如引导目标，倾向、或希望，以改进有机体的一些技能的突变。现在一旦确立这样的突变，使技能结构更灵活的其他突变可能变得更有利，依靠技能结构这样的突变，有机体可能获得“学习”的嗜好，在通过试错法改进其技能的意义上的学习。
再者，一旦我们得到了更灵活的中心倾向结构，执行机构的其他致命的突变，比如更大的速度，就可以变为极为有利的，即使它们以前是不利的。
这里的要点是，中心结构的突变将是带头的。就是说，只有那些适合于中心结构变化预先确定的一般倾向的执行机构的突变将被保存。
可以讲讲有关第二种变化即中心结构的特化变化的类似情形。环境的变化可能有利于目的结构的缩小。例如，如果只有一种食物是容易得到的（或许是原先不很喜欢的一种），口味的变化（即目的结构的一种变化）就可能是非常有利的。这个目的的变化可能导致整个有机体的特化，比如它获得食料的技能的特化和它的器官的形状的特化。举个例子，这个理论提示，啄木鸟特化了的嘴和舌头依据选择得到发展，是在它开始改变它的口味和它的进食习性之后，而不是相反。实际上，我们可以说，假定在改变它的口味和技能之前，啄木鸟已经发展它的嘴和舌头，这种变化将是致命的：它不知道用它的新器官来做什么。
或者举一个经典的拉马克主义者的例子：长颈鹿，根据我的理论，它的嗜好或进食习性必定在它的颈改变之前已经改变了；否则，较长的颈将不具有任何生存价值。
我现在必须停止说明我的理论，而谈谈有关它的解释能力。
简要地说，我的二元论假设原则上容许我们不仅接受被模拟的拉马克主义，而且也接受被模拟的活力论和唯灵论：于是它把这些理论“解释’为第一级近似。因此，它原则上容许我们按一定方向上的许多小阶段，来解释复杂器官（如眼睛）的进化。这个方向实际上可以（象活力论者所断言的那样）通过心理般的倾向即由有机体的目的结构或技能结构来确定，这种有机体可以发展一种使用眼睛的倾向或希望，发展一种说明从眼睛接受的刺激的技能。
同时，没有理由认为一元论假说总是错误的。情况可能是这样，在进化过程中，不同种有机体的遗传机制的发展，在大小不同的程度上，或者是一元论的或者是二元论的。用这个方法，我们或许至少可以解释一些显然受目的支配的进化变化的发生，而较少受目的支配的其他变化，可以用我们面临遗传一元论结构的进化这一假定来解释。
或许我应该在这里承认，使我得出遗传二元论的猜测的，是对于下述情况所感到的困惑（这个情况初看起来构成对我的猜测的反驳），以及使自己弄清楚这种情况如此迷惑人的原因的尝试。这种情况即果蝇，著名的二翼果蝇的四翼突变的情况。它使我迷惑的是：为什么四翼突变不灭绝？它怎样获得运用它的四翼的技能？或许这个情况确实能驳倒我的猜测。但不能驳倒的可能更大。（或许，昆虫的翼结构大都是自调准的，或是本质上二元论的动物的一元部分，或许，突变是返祖现象——它的确被认为是那样的——并且适合于使用四翼的这个技能结构，尽管不是目的结构，通过返祖遗传从原来的、四翼到二翼的可能的渐变中保存下来。除了对这个情况的烦虑之外，使我得出遗传二元论的，主要是我对人类进化、人类语言进化和人类知识之树进化的考虑。
我们用支持遗传二元论的一个有力观点作为终结，动物行为的研究者已经指明存在复杂的先天行为，这种行为包含着对许多器官的熟练的，高度特化了的和高度协调的运用。在我看来，难以相信（如果不是不可能相信的话）这个行为只是参与其中的许多器官的解剖学结构的另一个方面。
不管这一点以及其他反对一元论假设的论证，我认为我自己的二元论假设不可能很容易地被检验。然而，我认为它并不是不可检验的。但是，在认真讨论可能的检验之前，必须从它是否首尾一致的观点来批判地审查这个假说，如果它正确，它是否能够解决打算要解决的问题，以及它是否能够用简化和加强的办法加以改进。此刻，我仅把它作为一个可能的思路提出来。
补遗
有希望的行为怪物
上面的讲演是十年前即1961年发表的。它的一些观念（行为突变的带头理论）在《论云和钟》中作了进一步的发展。虽然我对进化理论有强烈兴趣，但我根本不是这个领域的专家，而一位专家劝阻我出版斯宾塞讲演。
然而，经历那些年，对我来说，关于（1）目的或嗜好，（2）技能，和（3）解剖学上的执行工具这三者的遗传学基础的区别，似乎是对达尔文型进化论的重要贡献．我叫做“遗传二元论”（应叫做“遗传多元论”）的东西，对我来说，似乎提供了对遗传倾向或“直向演化”的解释。
在我看来，它是由理查德·B·戈德施米特以著名的“有希望的怪物”的形式提出的理论的一个进展，并且我认为，比较这两个理论是有益的。
戈德施米特（1878—1958）在1940年发表了一本书，《进化的物质基础》，①他在这本书里指出，达尔文的许多小变异导致了许多巨大的困难。首先，即使突变已经发生，还是存在回复到平均种群量的倾向。其次，在所有选择实验中，获得超出一定限度的变化，得经受巨大的困难：进一步的企图几乎注定将导致不育和绝种。
① 理查德。B。戈德施米特，《进化的物质基础》，耶鲁大学出版社，1940年版。
这两个论据构成了从很少几个（或许仅有一个）原始生命形式进化的达尔文理论的困难。可是我们希望说明的正是这个理论，关于这一现象的现实性，存在大量经验证据。
正统解释是，时间的巨大区间允许小变异的积聚，地理上的分隔特别经常地阻止重新回到平均种群量。戈德施米特发现这些观念是不充分的，他没放弃自然选择观念，但放弃了一切进化的变化必定可以用非常小的变异的极大数量来说明的观念。他假定，大的突变不时地发生，这些突变通常是致命的和被消除的，但其中有一些生存下来了，于是，他同时解释了各种生命形式之间的真正区别和明显的亲属关系特性。他把大的突变描述为“有希望的怪物”。这个理论有它吸引人的方面：怪物确实不时地发生。但是存在巨大的困难。通常这样的突变会是致命的（一个有机体过于纤弱承受不起意想不到的偶然的巨大变化），在这样的突变不会致命的地方，倒退到原始形式的可能性是很大的。
我对戈德施米特的理论始终是很感兴趣的，①并且使伊·拉卡托斯注意戈德施米特的“有希望的怪物’，他在他的《证明与反驳》中提到它们。②
① 参见理查德。B。戈德施米特：《进化的物质基础》以及他的《进化的一些方面》，载《科学》，第78卷，1933年，第539…547页。
② 伊·拉卡托斯：《证明与反驳》，载《英国科学哲学》杂