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实验证明肝在活着时能生成一种类似淀粉的物质，他叫做肝淀粉或糖元，经
过与生命无关的酵解后，即成葡萄糖。这样，他使人明了了糖尿病的性质，
并指出动物也能制成某些有机物质。
伯纳德的第三个大发现便是所谓血管舒缩神经的功能。这种神经可以在
感官冲动的刺激下产生不随意动作，以控制血管。他是由于研究一种神经的
节引起的“动物热”，而发现这种功能的。后来事实证明，所谓动物热实际
是由于血管的扩张而产生的。福斯特（Foster）说：“任何稍具广度的生理
学讨论都迟早难免要遇到血管舒缩问题”；这些问题是由于伯纳德在一个活
的动物身上进行一次简单实验而产生的。“假使伯纳德生在今天的英国，这
个实验可能要遭到禁止，这样，他的工作成果。。在出生前就要被扼杀了。”
从历史上可以很明白地看出：有关重要器官与身体各种功能如循环、呼吸、
消化的基本知识，现代生理学、现代医学与现代外科所依赖的知识，都是由
于在动物身上进行实验而得来的。不准用这个方法增进知识的人，应负很大
的道德责任，即令他们不了解事实或不了解这种实验牵涉多么重大的问题，
他们的责任也丝毫不能减轻。
神经系统的研究为韦伯兄弟（E。H。and E。F。Weber）所推进。他们发现了
抑制作用，如刺激迷走神经而使心跳停止之类。
1838 年，马格纳斯（Magnus）对于呼吸获得进一步的知识。他260 指出
动脉和静脉管中的血均含有氧与二氧化碳，但其比例不一样。他以为气体是
溶解在血液中的，但在1857 年迈耶尔证明这两种气体与血组成一种松弛的化
①
MichaeIFoster，ClaudeBerncrd； London，1893。
合物。伯纳德指出一氧化碳的毒性作用是由于它从红血球的血红蛋白里将氧
气不可回复地置换了，因此血红蛋白不起作用，再不能将氧气输送到身体的
组织中去了。
哈维在1651 年出版的《动物的生殖》一书中，已经把观察的胚胎学放在
正确的基础之上，但真正开辟了现代发展的人是沃尔弗（Caspar FrederickWolff，1733—1794 年）。他生于柏林，死于圣彼得堡，应俄国女皇叶卡特
林娜之召到了那里。在沃尔弗生前，他的研究成果被人怀疑与忽视，但事实
上他却开创了现代一切结构理论的先河。他用显微镜研究过细胞，指出怎样
从一个原来性质纯一的胚子逐渐分化而形成各种器官。
冯·贝尔（von Baer，1792—1876 年）指出细胞的增殖与分裂是一切
胚胎发展的共同过程，后来更认识在整个动物界里，发育都是按这个过程进
行的。1827 年，冯·贝尔再度发现克鲁克香克1797 年所看见的哺乳动物的
卵子，从而推翻了每一卵子都包含具体而微的小动物的旧说。我们可以说
冯·贝尔创立了现代胚胎学①。他批评了梅克尔（Meckel，1781—1833 手）
关于“个体历史是种族历史的重演”的理论；这个假说得到过早的承认，使
胚胎学在十九世纪末年成了研究进化论者喜用的方法。当时，人们以为这个
方法在个体历史中可以发现某些事实，而用另外的方法，只有经历无穷的困
难，在动物界中进行广泛的比较调查，才能得到这些事实。
生物结构的细胞理论开始于十七世纪②。胡克在显微镜里看见了“小匣或
小室”，跟着雷汶胡克、马尔比基（Malpighi）、格鲁（Crew）等人也有同
样的发现。但大进展发生于十九世纪初期，那时米尔伯（Mirbel）、杜特罗
舍（Dutrochet）与他们的追随者逐渐将细胞理论奠定成形，而且按照从有核
胚胎中产生的细胞不断分裂过程研究了植物和动物组织的形成。细胞理论是
很多研究者的集体成就。
杜宾根（Tubingen）的冯·莫尔（Hugo von Mohi）研究了细胞的内容，
并将细胞膜内的粘性物叫做原形质。冯·耐格里（Karlvon Nageli）发现这
种物质含有氮元素。舒尔茨（Max Schultz）把事实综合起来而形容细胞为
“一团有核的原形质”并主张原形质是生命的物质基础。
柏林的微耳和（Rudolf Virchow，1821—1902 年）将细胞理论应用于
病理组织的研究，而在医学上展开了一个新的篇章。他在《细胞病理学》
（1858）一书中指出，病态结构是由原有的细胞变化而来的细胞组成的。例
如癌有赖于细胞的病理发育，如果能找到一种治疗的方法，它就必须建立在
控制细胞活动的方法的基础之上。
与扩大化学范围把许多生命变化包括在内的同时，在把物理学的原理应
用到生理学问题方面，也取得很大的进展。哈维在解释血液循环时认为，血
液靠了心脏的机械作用，被压到动脉和静脉里去；这个学说赋予生理学的研
究以自然主义的色彩。但到十八世纪的后半期，由于这个问题非常困难，活
力论的假说又普遍地被人采用；法国学派的“超机械力”到十九世纪中期还
．．．．
维持着它的影响。以后，意见就开始改变。这种局面最初是有机化合物的合
成和我们叙述过的生理学方面的研究成果促成的，后来又为物理学方面的研
究成果所加强：路德维希（Karl Ludwig）在生理学中使用了物理仪器；迈尔
①
E。Nordenskiold，The History of Bioiog），Erg。 trans。London，1929，p，363；G。Sarton；Isis，Nov，1931。
②
Woodruff；Conklin； Klarling：American Naturalist；vol。LXX； pp。481 and 517。
与赫尔姆霍茨的工作表明，能量守恒的原理必定也适用于生物机体。
许多人认为这是非常可能的，没有证明的必要，但在许多年后，这一点
才得到精碉的实验证明。李比希的确说过动物热不是天生的而是燃烧的结
果，但直到有人把各种食物放在量热器里燃烧测定其热值以后，才得到定量
的证明。1885 年，鲁布纳（Rubner）测定蛋白质与糖类的热值为每克4。1 卡，
脂肪为9。2 卡①。1899 年，阿特沃特（Atwater）与布赖恩特（Bryant）发表
了他们在美国所进行的更广泛的实验的结果。他们扣除了各种食物中不能消
化部分，对鲁布纳的数字加以修正：蛋白质与糖类的热值为4。o 卡，脂肪为
8。9 卡。一个从事重劳动的人每日所需的食物的燃料值为5，500 卡，而不用
肌肉工作的人，每日所需的食物的燃料值仅为2，450 卡。伍德（T。B。Wood）
等人新近对农场牲畜的研究，又把食物分为维持量（即动物存活所需的食
物），与增加量（即为发育与产乳所需的食物）两类。
要研究能量不灭的问题，我们就必须测定从食物中输入的能量与肌肉作
工发热及排泄时输出的能量。鲁布纳在1894 年对狗身上的输入和支出作了估
计，算出这两个量出入在0。47％之内。1901 年，阿特沃特、罗莎（Rosa）与
本尼迪克特（Benedict）在人体上进行实验。他们的结果说明，两数出入在
千分之二以内。脑力活动与其他没有计入的活动，很可能也需要能量，但其
数值必然很小。
这种大体上符合能量守恒原理的结果说明，人体的体力活动归根结蒂应
溯源于所摄入的食物的化学能量与热能量。由此，我们可以得出一个即使不
严格符合逻辑也是十分自然的结论：能量的总输出额既然符合物理定律，那
末中间过程当然也可以完全用这些定律来描述。
这种自然主义的观点不但因为许多观察者的工作证实了细胞理论而进一
步巩固下来，而且还由于其他研究而进一步巩固下来，其中包括关于细胞结
构与功能的研究。人们很快就把与胶体物质有关的物理现象的知识应用到生
理学的问题上去，同时还发现神经作用的现象总是伴有电的变化。
事实证明，有许多种以克汀病得名的先天白痴，是甲状腺功能衰退造成
的。1884 年，希夫（Schiff）发现，如果用甲状腺素饲喂动物，可以防止切
除甲状腺的后果。这个结果不久就应用于人体，使许多从前本来会以白痴终
身的儿童，都成长为快乐而有智慧的人。
由于用科学方法说明了许多人体的生理过程，十九世纪中吁机械哲学愈
见盛行。于是人们就产生了这样一个信念：生理学不过是“胶体物理学和蛋
白质化学”的一种特殊情况。不管整个生理学问题以及构成这个问题的基础
的心理学和形而上学的问题的真263 相怎样，有一点是很明显的：为了促进
孤立地研究自然界的个别部分或方面的科学，我们必须假定生理的过程，在
细节上也是可以了解的。要增进知识，就必须应用已经确立的自然原则，而
从科学的有限观点来看，物理学与化学的基本观念与定律实在是自然原则的
最好的终极陈述。这种分析的方法与观念是否足以解决整个动物机体的综合
问题，那是另外一个深奥得多的问题。举一个极端的例子：有一个学说，说
人的心灵运用身体，就象音乐家运用乐器一样，即使乐器也不过是一种物质
的结构而已。
在十九世纪的第三个季度里，人们已经由研究同无机化学里催化作用相
① 这里指的是“大卡”，即将1 公斤的水升高1℃所需的热量，等于物理学上所用的单位的1，000 倍。
似的催化作用，进而去研究在生物机体中进行的许多过程。到1878 年，有机
催化剂或酵素在生物化学上已经具有很大的重要性，那一年在阐明它们的作
用方面有很大贡献的库恩（Kuhne），给它们起了一个特殊的名称：“酶”。
催化剂或酶的主要性质是，它象滑油之于机器那样，能促进化学反应，增加
其速度，而自己却不作为一个组成成分加入最后平衡的物质。酶常是胶体物，
并带