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小树；其中一株，有二十六圈年轮，许多年来，它曾试图把树顶伸出荒地灌木的树干之
上，但没有成功。所以无怪荒地一经被围起来，便有生气勃勃的幼龄冷杉密布在它的上
面了。可是这片荒地如此极端荒芜而且辽阔，以致没有人会想像到牛竟能这样细心地来
寻求食物而且有所得。
由此我们可以看出，牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存；但在世界上，有若干地方，
昆虫决定着牛的生存。大概巴拉圭在这方面可以提供一个最奇异的事例；因为那里从来
没有牛、马或狗变成野生的，虽然甫去及北往都有这些动物在野生状态下成群游行；亚
莎拉（Azara）和伦格（Rengger）曾阐明，这是由于巴拉圭的某种蝇过多所致，当此等动
物初生时，这种蝇就在它们的脐中产卵。此蝇虽多，但它们的数量的增加，必定经常要
遇到某种抑制，大概要受其他寄生性昆虫的抑制。因此，如果巴拉圭某种食虫鸟减少了，
寄生性昆虫大概就要增多；因而会使在脐中产卵的蝇减少，——于是牛和马便可能成为
野生的了，而这一定会使植物群落大为改变（我确曾在南美洲一些地方看到过这种现象）；
同时植物的改变又会大大地影响昆虫；从而又会影响食虫鸟，恰如我们在斯塔福德郡所
见到的那样，这种复杂关系的范围便继续不断的扩大。其实自然界里的各种关系决不会
这样简单。战争之中还有战争，必定连绵反复，成败无常；然而从长远看，各种势力是
如此胁调地平衡，以致自然界可以长期保持一致的面貌；虽然最微细的一点差异肯定能
使一种生物战胜另一种生物，其结果亦复如此。然而我们是何等极度的无知，又是何等
喜作过度的推测，一听到一种生物的绝灭，就要大惊小怪；又固不知道它的原因，就祈
求灾变来解释世界的毁灭，或者创造出一些法则来说明生物类型的寿命！
我愿再举一个事例，以说明在自然界等级中相距甚远的植物和动物，如何被复杂的
关系网联结在一起。我以后还有机会阐明，在我的花园中有一种外来植物亮毛半边莲
（Lobelia fulens），从来没有昆虫降临过它，结果，由于它的特殊构造，从不结籽。
差不多我们的一切兰科植物都绝对需要昆虫的降临，以带走它们的花粉块，从而使它们
受精。我从试验里发现三色堇几乎必须依靠土蜂来受精，因为别的蜂类都不来访这种花。
我又发现有几种三叶草（clover）必须依靠蜂类的降临来受精，例如白三叶草（Trifol
iumrepens）约20个头状花序结了2，290粒种籽，而被遮盖起来不让蜂接触的另外20个头
状花序就不结一粒种籽。又如，红三叶草（T。pratense）的100个头状花序结了2，700粒
种籽，但被遮盖起来的同样数目的头状花序，却不结一粒种籽。只有土蜂才访红三叶草，
因为别的蜂类都不能触到它的蜜腺。有“人曾经说过，蛾类可能使各种三叶草受精；但
我怀疑它们能否使红三叶草受精，因为它们的重量不能把红三叶草的翼瓣压下去。因此，
我们可以很确定地推论，如果英格兰的整个土蜂属都绝灭了或变得极稀少，三色堇和红
三叶草也会变得极稀少或全部灭亡。任何地方的土蜂数量大部是由野鼠的多少来决定的，
因为野鼠毁灭它们的蜜房和蜂窝。纽曼上校（Col．Newman）长期研究过土蜂的习性，他
相信“全英格兰三分之二以上的土蜂都是这样被毁灭的”。至于鼠的数量，众所周知，
大部分是由猫的数量来决定的；纽曼上校说：“在村庄和小镇的附近，我看见土蜂窝比
在别的地方多得多，我把这一点归因于有大量的猫在毁灭着鼠的缘故。”因此，完全可
以相信，如果一处地方有多数的猫类动物，首先通过鼠再通过蜂的干预，就可以决定那
地区内某些花的多少！
每一个物种在不同的生命时期、不同的季节和年份，大概有多种不同的抑制对其发
生作用；其中某一种或者某少数几种抑制作用一般最有力量；但在决定物种的平均数或
甚至它的生存上，则需要全部抑制作用共同发挥作用。在某些情形里可以阐明，同一物
种在不同地区内所受到的抑制作用极不相同。当我们看到密布在岸边的植物和灌木时，
我们很容易把它们的比例数和种类归因于我们所谓的偶然的机会。但这是何等错误的一
个观点！谁都听到过，当美洲的一片森林被斫伐以后，那里便有很不同的植物群落生长
起来；但人们已经看到，在美国南部的印第安的废墟上，以前一定把树木清除掉了，可
是现在那里同周围的处女林相似，呈现了同样美丽的多样性和同样比例的各类植物来。
在悠长的若干世纪中，在每年各自散播成千种籽的若干树类之间，必定进行了何等激烈
的斗争；昆虫和昆虫之间进行了何等激烈的斗争——昆虫、蜗牛、其他动物和鸟、兽之
间又进行了何等剧烈的斗争——，它们都努力增殖，彼此相食，或者吃树、或者吃树的
种籽和幼苗，或者吃最初密布于地面而抑制这些树木生长的其他植物！将一把羽毛向上
掷去，它们都依照一定的法则落到地面上；但是每枝羽毛应落到什么地方的问题，比起
无数植物和动物之间的关系，就显得非常简单了，它们的作用和反作用在若干世纪的过
程中决定了现今生长在古印第安废墟上各类树木的比例数和树木的种类。
生物彼此的依存关系，有如寄生物之于寄主，一般是在系统颇远的生物之间发生的。
有时候系统远的生物，严格他说，彼此之间也有生存斗争，例如飞蝗类和食草兽之间的
情形便是这样。不过同种的个体之间的所进行的斗争几乎必然是最剧烈的，因为它们居
住在同一区域内，需要同样的食物，并且还遭遇同样的危险。同种的变种之间的斗争一
般差不多是同等剧烈的，并且我们时常看到争夺很快就会得到解决：例如把几个小麦变
种播在一起，然后把它们的种籽再混合起来播在一起，于是那些最适于该地土壤和气候
的、或者天然就是繁殖力最强的变种，便会打败别的变种，产生更多的种籽，结果少数
几年之后，就会把别的变种排斥掉。甚至那些极度相近的变种，如颜色不同的香豌豆，
当混合种植时，必须每年分别采收种籽，播种时再照适当的比例混合，否则，较弱种类
的数量便会不断地减少而终至消灭。绵羊的变种也是这样；有人曾断言某些山地绵羊变
种能使另外一些山地绵羊变种饿死，所以它们不能养在一处。把不同变种的医用蛙养在
一处，也有这样的结果。假如让我们的任何家养植物和动物的一些变种，像在自然状况
下那样地任意进行斗争，并且每年不按照适当比例把它们的种籽或幼者保存下来，那未，
这些变种是否具有如此完全同等的体力、习性和体质，以致一个混合群（禁止杂交）的
原来比例还能保持到六代之久，这甚至是可以怀疑的。
同种的个体问和变种间生存斗争最剧烈
因为同属的物种通常在习性和体质方面，并且永远在构造方面，是很相似的（虽然
不是绝对如此），所以它们之间的斗争，一般要比异属的物种之间的斗争更为剧烈。我
们可以从以下事实了解这一点，近来有一个燕子种在美国的一些地方扩展了，因而致使
另一个物种的数量减少。近来苏格兰一些地方吃檞寄生种籽的檞鸫（misselthrush）增
多了，固而致使善鸣鸫的数量减少了。我们不是常常听说，在极端不同的气候下一个鼠
种代替了另一鼠种！在俄罗斯，小形的亚洲蟑螂入境之后，到处驱逐大形的亚洲蟑螂。
在澳洲，蜜蜂输入后，很快就把小形的、无刺的本地蜂消灭了。一个野芥菜（charlock）
种取代了另一个物种；种种相似事例所在皆是。我们大致能够理解，在自然组成中几乎
占有相同地位的近似类型之间的斗争，为什么最为剧烈；但我们却一点也不能确切说明，
在伟大的生存斗争中一个物种为什么战胜了另一个物种。
从上述可以得出高度重要的推论，即每一种生物的构造，以最基本的然而常常是隐
蔽的状态，和一切其他生物的构造相关联，这种生物和其他生物争夺食物或住所，或者
它势必避开它们，或者把它们吃掉。虎牙或虎爪的构造明显地阐明了这一点；盘附在虎
毛上的寄生虫的腿和爪的构造也明显地阐明了这一点。但是蒲公英的美丽的羽毛种籽和
水栖甲虫的扁平的生有排毛的腿，最初一看似乎仅仅和空气和水有关系。然而羽毛种籽
的优点，无疑和密布着他种植物的地面有最密切的关系；这样，它的种籽才能广泛地散
布开去，并且落在空地上。水栖甲虫的腿的构造，非常适于潜水，使它可以和其他水栖
昆虫相竞争，以捕食食物，并逃避其他动物的捕食。许多植物种籽里贮藏的养料，最初
一看似乎和其他植物没有任何关系。但是这样的种籽——例如豌豆和蚕豆的种籽——被
播在高大的草类中间时，所产生出来的幼小植株就能健壮生长，由此可以推知，种籽中
养料的主要用途是为了有利于幼苗的生长，以便和四周繁茂生长的其他植物相斗争。
看一看生长在分布范围中央的一种植物吧，为什么它的数量没有增加到二倍或四倍
呢？我们知道它对于稍热或稍冷，稍潮湿或稍干燥，都能完全抵抗，因为它能分布到稍
热或稍冷的、稍湿或稍干的其他地方。在这种情形下，我们可以明显看出，如果我们要
幻想使这种植物有能力增加它的数量，我们就必须使它占些优势，以对付竞争者和吃它
的动物。在它的地理分布范围内，如果体质由于气候而发生变化，这显然有利于我们的
植物；但我们有理由相信：所以只有少数的植物或动物能分布得非