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把普通的硬骨鱼 列为最高等,因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面, 我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明,植物当然完全不包含智慧的标准;在这 里,有些植物学者认为花的每一器官,如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最 高等;同时,还有一些植物学者,却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是 最高等,这种看法大概较为合理。
如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量(这里包括为了智慧目的而发 生的脑的进步)作为体制高等的标准,那么自然选择显然会指向这种标准的:因为所有 生物学者都承认器官的专业化对于生物是看利的,由于专业化可以使机能执行得更好些; 因此,向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面,只要记住一 切生物都在竭力进行高速率的增加,并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据 的地位,我们就可以知道,自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况,在 那里几种器官将会成为多余的或者无用的:在这种情形下,体制的等级就发生了退化现 象。从最远的地质时代到现在,就全体说,生物体制是否确有进步,在《地质的演替》 一章中来讨论将更为方便。
但是可以提出反对意见:如果一切生物,既然在等级上都是这样倾向上升,为什么 全世界还有许多最低等类型依然存在?在每个大的纲里,为什么有一些类型远比其他类 型更为发达?为什么更高度发达的类型,没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢? 拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化,因而他强烈地感到了这个问题是 非常难解的,以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生。现在科学还没 有证明这种信念的正确性,将来怎么样就不得而知了。根据我们的理论,低等生物的继 续存在是不难解释的;因为自然选择即最适者生存,不一定包含进步性的发展——自然 选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异。那末可以问,高等构造对于 一种浸液小虫(infusorian anin lcule),以及对于一种肠寄生虫,甚至对于一种蚯蚓, 照我们所能知道的,究有什么利益?如果没有利益,这些类型便不会通过自然选择有所 改进,或者很少有所改进,而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学 告诉我们,有些最低等类型,如浸液小虫和根足虫(rhizopods),已在极长久的时期中, 差不多保持了今日的状态。但是,如果假定许多今日生存着的低等类型,大多数自从生 命的黎明初期以来就丝毫没有进步,也是极端轻率的;因为每一个曾经解剖过现今被列 为最低等生物的博物学者们,没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。
如果我们看一看一个大群里的各级不同体制,就可以知道同样的论点差不多也是可 以应用的;例如、在脊推动物中,哺乳动物和鱼类并存;在哺乳动物中,人类和鸭嘴兽 并存;在鱼类中,沙鱼和文昌鱼(Amphioxus)并存,后一种动物的构造极其简单,与无 脊椎动物很接近。但是,哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的;哺乳动物全纲进步 到最高级,或者这一纲的某些成员进步到最高级,并不会取鱼的地位而代之。生理学家 相信,脑必须有热血的灌注才能高度活动,因此必须进行空气呼吸;所以,温血的哺乳 动物如果栖息于水中,就必须常到水面来呼吸,很不便利。关于鱼类,沙鱼科的鱼不会 有取代文昌鱼的倾向,因为我听弗里茨·米勒说过,文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯 一伙伴和竞争者是一种。奇异的环虫(annelid)。哺乳类中三个最低等的目,即有袋类、 贫齿类和啮齿类,在南美洲和大量猴子在同一处地方共存,它们彼此大概很少冲突。总 而言之,全世界生物的体制虽然都进步了,而且现在还在进步着,但是在等级上将会永 远呈现许多不同程度的完善化;因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步, 完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里,我们以后还要 看到,体制低等的类型,由于栖息在局限的或者特别的区域内,还保存到今日,它们在 那里遭遇到的竞争较不剧烈,而且在那里由于它们的成员稀少,阻碍了发生有利变异的 机会。
最后,我相信,许多体制低等的类型现在还生存在世界上,是有多种原因的。在某 些情形里,有利性质的变异或个体差异从未发生,因而自然选择不能发生作用而加以积 累。大概在一切情形里,人对于最大可能的发展量,没有足够的时间。在某些少数情形 里,体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实,即在极简单的生活条 件下,高等体制没有用处——或者竟会有害处,因为体制愈纤细,就愈不容易受调节, 就愈容易损坏。
再来看一下生命的黎明初期,那时候一切生物的构造,我们可以相信都是极简单的, 于是可以问:身体各部分的进步即分化的第一步骤是怎样发生的呢?赫伯特·斯潘塞先 生大概会答复说,当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成为多细胞的集合体时, 或者附着在任何支持物体的表面时,他的法则“任何等级的同型单位,按照它们和自然 力变化的关系,而比例地进行分化”,就发生作用了。但是,既没有事实指导我们,只 在这一题目上空想,几乎是没有什么用处的。但是,如果假定,在许多类型产生以前, 没有生存竞争因而没有自然选择,就会陷入错误的境地:生长在隔离地区内的一个单独 物种所发生的变异可能是有利的,这样,全部个体就可能发生变异,或者,两个不同的 类型就可能产生,但我在《绪论》将结束时曾经说过,如果承认我们对于现今生存千世 界上的生物间的相互关系极其无知,并且对于过去时代的情形尤其如此,那末关于物种 起源问题还有许多不能得到解释的地方,便不会有人觉得奇怪了。
性状的趋同
H。C。沃森先生认为我把性状分歧的重要性估计得过高了(虽然他分明是相信性状分 歧的作用的),并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同属的但系近属 的两个物种,都产生了许多分歧新类型,那末可以设想,这些类型可能彼此很接近,以 致可以把它们分类在一个属里;这样,两个不同属的后代就合二而成为一属了。就大不 相同的类型的变异了的后代来说,把它们的构造的接近和一般相似归因于性状的趋同, 在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形态,仅由分子的力量来决定,因此,不同 的物质有时会呈现相同的形态是没有什么奇怪的。但就生物来说,我们必须记住,每一 类型都是由无限复杂的关系来决定的,即由已经发生了的变异来决定的,而变异的原因 又复杂到难于究诘,——是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的,而变异的性质 则由周围的物理条件来决定,尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的,—— 最后,还要由来自无数祖先的遗传(遗传本身就是彷惶的因素)来决定,而一切祖先的 类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此,很难相信,从本来很不相同的两种生物传 下来的后代,后来是如此密接地趋同了,以致它们的整个体制变得近乎一致,如果这种 事情曾经发生,那么在隔离极远的地层里,我们就可以看到毫无遗传联系的同一类型会 重复出现,而衡量证据正和这种说法相反。
自然选择的连续作用,结合件状的分歧,就能产生无数的物种的类型,华生先生反 对这种说法。如果单就无机条件来讲,大概有很多物种会很快地适应于各种很不相同的 热度和湿度等热;但我完全承认,生物间的相互关系更为重要;随着各处物种的继续增 加,则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果,构造的有利分歧量,初看起来,似乎 是无限的,所以能够产生的物种的数量也应该是无限的。甚至在生物最繁盛的地区,是 否已经充满了物种的类型,我们并不知道;好望角和澳洲的物种数量如此惊人,可是许 多欧洲植物还是在那里归化了。但是,地质学告诉我们,从第三纪早期起,贝类的物种 数量,以及从同时代的中期起,哺乳类的数量并没有大量增加,或根本没有增加。那未, 抑制物种数量无限增加的是什么呢?一个地区所能维持的生物数量(我不是指物种的类 型数量)必定是有限制的,这种限制是由该地的物理条件来决定的;所以,如果在一个 地区内栖息着极多的物种,那末每一个物种或差不多每一个物种的个体就会很少;这样 的物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易绝灭。绝灭过程在这种场合中是迅速 的,而新种的产生永远是缓慢的。想像一下一种极端的情况吧,假如在英国物种和个体 的数量一样多,一次严寒的冬季或极干燥的夏季,就会使成千上万的物种绝灭。在任何 地方,如果物种的数量无限增加,各个物种就要变为个体稀少的物种,两个稀少的物种, 由于常常提到的理由,在一定的期间内所产生的有利变异是很少的;结果,新种类型的 产生过程就要受到阻碍。任何物种变为极稀少的时候)近亲交配将会促其绝灭;作者们 以为立陶宛的野牛(Aurochs)、苏格兰的赤鹿、挪威的熊等热的衰颓,皆由于这种作用 所致。最后,我以为这里还有一个最重要的因素,即一个优势物种,在它的故乡已经打 倒了许多竞争者,就会散布开去,取代许多其他物种的地位。得康多尔曾经阐明,这些 广为散布的物种一般还会散布得