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物种起源 -达尔文-第章

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物种起源  第一章 家养状况下的变异



    变异性的诸原因——习性和器官的使用和不使用的效果——相关变异——遗传—— 家养变种的性状——区别物种和变种的困难——家养变种起源于一个或一个以上的物种 ——家鸽的种类,它们的差异和起源——古代所依据的选择原理及其效果——家养生物 的未知的起源——有计划的选择和无意识的选择——人工选择的有利条件。

    变异性的诸原因

    就较古的栽培植物和家养动物来看,把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较, 最引起我们注意的要点之一,便是它们相互间的差异,一般比自然状况下的任何物种或 变种的个体间的差异为大。栽培植物和家养动物是形形色色的,它们长期在极不相同的 气候和管理下生活,因而发生了变异,如果我们对此加以思索,势必会得出这样的结论: 即此种巨大的变异性,是由于我们的家养生物所处的生活条件,不像亲种在自然状况下 所处的生活条件那么一致,并且与自然条件有些不同。又如奈特(Andrew Knight)提出 的观点,亦有若干可能性;他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明 显,生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异;并且,生物体制一经开始变异, 一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体,在培育下停止变异的例子, 在记载上还没有见过。最古的栽培植物,例如小麦,至今还在产生新变种;最古的家养 动物,至今还能迅速地改进或变异。
    经过长久研究这问题之后,据我所能判断的来说,生活条件显然以两种方式发生作 用——即直接作用于整个体制或只作用于某些部分,以及间接作用于生殖系统。关于直 接作用,我们必须记住,在各种情形下,如近来魏斯曼教授(Prof.weismann)所主张 的,以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的,它有两种因素:即生物的本性和 条件的性质。前者似乎更重要;因为,据我们所能判断的来说,在不相似的条件下有时 能发生几乎相似的变异;另一方面,在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些 效果对于后代或者是一定的,或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个 体的一切后代或差不多一切后代,都按照同样的方式发生变异,那未,这效果就可看作 是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围,要下任何结论则极端困难。然而 许多细微的变化,例如由食物量所得到的大小,由食物性质所得到的色泽,由气候所得 到的皮肤和毛的厚度等,则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变 异,必有某一有效的原因;如果同样的原因,经历许多世代,同样地作用于许多个体, 那末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注 射到植物体内,必然会产生复杂的和异常的树瘿,这事实向我们指出:在植物中树液的 性质如果起了化学变化,其结果便会发生何等奇特的改变。

    不定变异性比起一定变异性,更常常是改变了的条件的更普通的结果,同时在我们 家养族的形成上,它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变 异性,这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体,不能认为这些特征是由亲代或更 远代的袓先遗传下来的。甚至同胎中的幼体,以及由同蒴中萌发出来的幼苗,有时彼此 也会表现出极其显著的差异。在长久的期间内,在同一个地方,在用差不多同样食料所 饲养的数百万个体中,会出现可以叫作畸形的极其显著的构造差异;但是畸形和比较微 小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化,无论是极微细的或者是极 显著的,出现于生活在一起的许多个体中,都可认为是生活条件作用于每一个体的不定 的效果,这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一样的,由于他们身体状况或 体质的不同,而会引起咳嗽或感冒,风湿症或一些器官的炎症。
    关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用,即对生殖系统所起的作用,我们可以 推论这样诱发出来的变异性,一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感, 还有一部分,如开洛鲁德等所指出的,是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动 物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的,许多事实明确地指出,生殖 系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感。驯养动物是最容易的事,但是 要使它们在槛内自由生育,即使雌雄交配,也是最困难的事。有多少动物,即使在原产 地养,在几乎自由的状态下,也不能生育!一般把这种情形归因于本能受到了损害,但 这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮,却极少结实,或从不结实!在少数场合中 已发现一种很微小的变化,如在某一个特殊生长期内,水份多些或少些,便能决定植物 结实或不结实。关于这个奇妙的问题;我所搜集的详细事实已在他处发表,不拟在此叙 述。但要说明,决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙,我愿意说一说食肉动物即使是从 热带来的,也能很自由地在英国槛内生育;只有蹠行兽即熊科动物不在此例,它们极少 生育;然而食肉鸟,除极少数例外,几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物,同最不 能生育的杂种一样,它们的花粉是完全无用的。一方面,我们看到多种家养的动物和植 物,虽然常常体弱多病,却能在槛内自由生育;另一方面,我们看到一些个体虽然自幼 就从自然界中取来,已经完全驯化,而且长命和强健(关于这点,我可以举出无数事例), 然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响,以致失去作用;这样,当生殖系 统在槛中发生作用时,它的作用不规则,并且所产生出来的后代同它的双亲多少不相像, 这就不足为奇了。我还要补充说明一点,有些生物能在最不自然的条件下(例如养在箱 内的兔及貂)自由生育,这表明它们的生殖器官不易受影响;所以有些动物和植物能够 经受住家养或栽培,而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。
    有些博物学者主张,一切变异都同有性生殖的作用相关联;但这种说法肯定是错误 的;我在另一著作中,曾把园艺家叫做“芽变植物”(Sporting plants)的列成一个长 表:——这种植物会突然生出一个芽,与同株的其他芽不同,它具有新的有时是显著不 同的性状。它们可以称为芽的变异,可用嫁接、插枝等方法来繁殖,有时候也可用种子 来繁殖。它们在自然状况下很少发生,但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的 同一株树上,从年年生长出来的数千个芽中,会突然出现一个具有新性状的芽;而且, 既然不同条件下的不同树上的芽,有时会产生几乎相同的变种——例如,桃树上的芽能 生出油桃(nectarines),普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇(moss roses),因此我们可 以清楚地看出,在决定每一变异的特殊类型上,外界条件的性质和生物的本性相比,其 重要性仅居于次位;——或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质,在决定火焰性质上更 为重要。

    习性和器官的使用和不使用的效果;相关变异;遗传

    习性的改变能产生遗传的效果,如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下,它的 开花期便发生变化。关于动物,身体各部分的常用或不用则有更显著的影响;例如我发 现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上,比野鸭的翅骨轻,而家鸭的腿骨在其与全体骨 骼的比例上,却比野鸭的腿骨重;这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞 多走。牛和山羊的乳房,在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方发育的更好,而且这种发 育是遗传的,这大概是使用效果的另一例子。我们的家养动物在有些地方没有一种不是 具有下垂的耳朵的;有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使 用的缘故,这种观点大概是可能的。
    许多法则支配着变异,可是我们只能模糊地理解少数几条,以后当略加讨论。在这 里我只准备把或可称为相关变异的说一说。胚胎或幼虫如发生重要变化,大概会引起成 熟动物也发生变化。在畸形生物里,十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的;关于 这个问题,在小圣。提雷尔的伟大著作里记载了许多事例。饲养者们都相信,长的四肢 几乎经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪;例如毛色全白和具有蓝眼睛的猫一 般都聋;但最近泰特先生(Mr。Tait)说,这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联, 在动物和植物中有许多显著的例子。据霍依兴格(Heusinger)所搜集的事实来看)白毛 的绵羊和猪吃了某些植物,会受到损害,而深色的
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