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椰菜（ca uliflower）的完全花的状态。我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹；但是我怀疑 任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来以外，是否能够说明自然状况下的残迹器 官的起源；因为衡量证据，可以清楚地示明自然状况下的物种并不发生巨大的、突然的 变化。但是我们从我们家养生物的研究中得知，器官的不使用导致了它们的缩小；而且 这种结果是遗传的。
不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以缓慢的步骤使器官愈来愈完全地缩小， 一直到最后成为残迹的器官，…像栖息在暗洞里的动物眼睛，以及栖息在海洋岛上的 鸟类翅膀，就是这样。还有，一种器官在某种条件下是有用的，在其他条件下可能是有 害的，例如栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀就是这样；在这种情形下，自然选择将会帮 助那种器官缩小，直到它成为无害的和残迹的器官。
在构造上和机能上任何能够由细小阶段完成的变化都在自然选择的势力范围之内； 所以一种器官由于生活习性的变化而对于某种目的成为无用或有害时，大概可以被改变 而用于另一目的。一种器官大概还可以只保存它的以前的机能之一。原来通过自然选择 的帮助而被形成的器官，当变成无用时，可以发生很多变异，因为它们的变异已不再受 自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然状况下看到的很相符合。还有，不管在生 活的哪一个时期，不使用或选择可以使一种器官缩小，这一般都发生在生物到达成熟期 而势必发挥它的全部活动力量的时候，而在相应年龄中发生作用的遗传原理就有一种倾 向，使缩小状态的器官在同一成熟年龄中重新出现，但是这一原理对于胚胎状态的器官 却很少发生影响。这样我们就能理解，在胚胎期内的残迹器官如与邻接器官相比，前者 比较大，而在成体状态中前者就比较小。例如，如果一种成长动物的指在许多世代中由 于习性的某种变化而使用得愈来愈少，或者如果一种器官或腺体在机能上使用得愈来愈 少，那么我们便可以推论，它在这种动物的成体后代中就要缩小，但是在胚胎中却几乎 仍保持它原来的发育标准。
可是还存在着以下的难点。在一种器官已经停止使用因而大大缩小以后，它怎么能 够进一步地缩小，一直到只剩下一点残迹呢？最后它怎么能够完全消失呢、那器官一旦 在机能上变成为无用的以后，“不使用”几乎不可能继续产生任何进一步的影响。某种 补充的解释在这里是必要的，但我不能提出。比方说，如果能够证明体制的每一部分有 这样一种倾向：它向着缩小方面比向着增大方面可以发生更大程度的变异，那么我们就 能理解已经变成为无用的一种器官为什么还受不使用的影响而成为残迹的，以至最后完 全消失；因为向着缩小方面发生的变异不再受自然选择的抑制。在以前一章里解释过的 生长的经济的原理，对于一种无用器官变成为残迹的，或者有作用；根据这一原理，形 成任何器官的物质，如果对于所有者没有用处，就要尽可能地被节省。但是这一原理几 乎一定只能应用于缩小过程的较早阶段；因为我们无法设想，比方说在雄花中代表雌花 雌蕊的并且只由细胞组织形成的一种微小突起，为了节省养料的缘故，能够进一步地缩 小或吸收。
最后，不管残迹器官由什么步骤退化到它们现在那样的无用状态，因为它们都是事 物先前状态的记录并且完全由遗传的力量被保存下来，——根据分类的系统观点，我们 就能理解分类学者在把生物放在自然系统中的适宜地位时，怎么会常常发见残迹器官与 生理上高度重要的器官同等地有用。残迹器官可以与一个字中的字母相比，它在发音上 已无用，而在拼音上仍旧保存着，但这些字母还可以用作那个字的起源的线索。根据伴 随着变异的生物由来的观点，我们可以断言，残迹的、不完全的、无用的或者十分萎缩 的器官的存在，对于旧的生物特创说来说，必定是一个难点，但按照本书说明的观点来 说，这不仅不是一个特殊的难点甚至是可以预料到的。
提要
在这一章里我曾企图示明：在一切时期里，一切生物在群之下还分成群的这样排列， ——一切现存生物和绝灭生物被复杂的、放射状的、曲折的亲缘线连结起来而成为少数 大纲的这种关系的性质，——博物学者在分类中所遵循的法则和遇到的困难，——那些 性状，不管它们具有高度重要性或最少重要性，或像残迹器官那样毫无重要性，如果是 稳定的、普遍的，对于它们所给予的评价，一同功的即适应的性状和具有真实亲缘关系 的性状之间在价值上的广泛对立；以及其他这类法则；——如果我们承认近似类型有共 同的祖先，并且它们通过变异和自然选择而发生变化因而引起绝灭以及性状的分歧，那 么，上述一切就是自然的了。在考虑这种分类观点时，应该记住血统这个因素曾被普遍 地用来把同一物种的性别、龄期、二型类型以及公认变种分类在一起，不管它们在构造 上彼此有多大不同。如果把血统这因素——这是生物相似的一个确知原因，——扩大使 用，我们将会理解什么叫做“自然系统”：它是力图按谱系进行排列，用变种、物种、 属、科、目和纲等术语来表示所获得的差异诸级。
根据同样的伴随着变异的生物由来学说，“形态学”中的大多数大事就成为可以理 解的了，——无论我们去观察同一纲的不同物种在不管有什么用处的同原器官中所表现 的同一形式；或者去观察同一个体动物和个体植物中的系列同源和左右同源，都可以得 到理解。
根据连续的、微小的变异不一定在或一般不在生活的很早时期发生并且遗传在相应 时期的原理，我们就能理解“胚胎学”中的主要事实；即当成熟时在构造上和机能上变 得大不相同的同原器官在个体胚胎中是密切类似的；在近似的而显明不同的物种中那些 虽然在成体状态中适合于尽可能不同的习性的同原部分或器官是类似的。幼虫是活动的 胚胎，它们随着生活习性的变化而多少发生了特殊的变异，并且把它们的变异在相应的 很早龄期遗传下去。根据这些同样的原理——并且记住，器官由于不使用或由于自然选 择的缩小，一般发生在生物必须解决自己需要的生活时期，同时还要记住，遗传的力量 是多么强大，——那么，残迹器官的发生甚至是可以预料的了。根据自然的分类必须按 照谱系的观点，就可理解胚胎的性状和残迹器官在分类中的重要性。
最后，这一章中已经讨论过的若干类事实，依我看来，是这样清楚地示明了，栖息 在这个世界上的无数的物种、属和科，在它们各自的纲或群的范围之内，都是从共同祖 先传下来的，并且都在生物由来的进程中发生了变异，这样，即使没有其他事实或论证 的支持，我也会毫不踌躇地采取这个观点。
物种起源 第十五章 复述和结论
对自然选择学说的异议的复述——支持自然选择学说的一般的和特殊的情况的复述 ——一般相信物种不变的原因——自然选择学说可以引伸到什么程度——自然选择学说 的采用对于博物学研究的影响——结束语。
因为全书是一篇绵长的争论，所以把主要的事实和推论简略地复述一遍，可能给予 读者一些方便。
我不否认，有许多严重的异议可以提出来反对伴随着变异的生物由来学说，这一学 说是以变异和自然选择为依据的。我曾努力使这些异议充分发挥它们的力量，比较复杂 的器官和本能的完善化并不依靠超越于、甚至类似于人类理性的方法，而是依靠对于个 体有利的无数轻微变异的累积，最初看来，没有什么比这更难使人相信的了。尽管如此， 虽然在我们的想像中这好像是一个不可克服的大难点，可是如果我们承认下述的命题， 这就不是一个真实的难点，这些命题是：体制的一切部分和本能至少呈现个体差异—— 生存斗争导致构造上或本能上有利偏差的保存——最后，在每一器官的完善化的状态中 有诸级存在，每一级对于它的种类都是有利的。这些命题的正确性，我想，是无可争辩 的。
毫无疑问，甚至猜想一下许多器官是通过什么样的中间级进而成善化了的，也有极 端困难，特别对于已经大量绝灭了的、不连续的、衰败的生物群来说，更加如此；但是 我们看到自然界里有那么多奇异的级进，所以当我们说任何器官或本能，或者整个构造 不能通过许多级进的步骤而达到现在的状态时，应该极端的谨慎。必须承认，有特别困 难的事例来反对自然选择学说，其中最奇妙的一个就是同一蚁群中有两三种工蚁即不育 雌蚁的明确等级；但是，我已经试图阐明这些难点是怎样得到克服的。
物种在第一次杂交中的几乎普遍的不育性，与变种在杂交中的几乎普遍的能育性， 形成极其明显的对比，关于这一点我必须请读者参阅第九章末所提出的事实的复述，这 些事实，依我看来，决定性地示明了这种不育性不是特殊的秉赋，有如两个不同物种的 树木不能嫁接在一起决不是特殊的秉赋一样；而只是基于杂交物种的生殖系统的差异所 发生的偶然事情。我们在使同样两个物种进行互交——即一个物种先用作父本，后用作 母本——的结果中所得到的大量差异里，看到上述结论的正确性。从二型和三型的植物 的研究加以类推，也可以清楚地导致相同的结论，因为当诸类型非法地结合时，它们便 产生少数种籽或不产生种籽，它们的后代也多少是不育的；而这些类型无疑是同一物种， 彼此只在生殖器官和生殖机能上有所差异而已。