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Ｄ敲此换换岵换岵刈樾团渥幽兀克换环⑸诜擎⒚萌旧ヌ逯洌赡苌婕傲礁鋈旧ヌ澹部赡苌婕�3条染色单体，甚至涉及所有4条染色体。究竟涉及几条染色单体则完全是随机的。在减数分裂中，姊妹染色单体间发生交换的情况很罕见，即使发生了也不影响减数分裂分析的结果。从图4…8中可以看出，涉及两条染色单体的双线双交换不形成重组型配子，涉及3条染色单体的三级双交换形成50％的重组型配子，涉及4条染色单体的四线双交换形成100％的重组型配子。这3种类型双交换的比例为1∶2∶1，重组型配子的总数是50％。事实上所有非零次（一次，二次，三次，……）交换的减数分裂都会形成50％的重组型配子。因此，决定实际交换值的关键是零次交换减数分裂细胞与非零次交换减数分裂细胞的比值。
图4…8 两位点间各种类型双交换及其形成的配子
双交换可以发生在任意一对非姊妹染色单体之间，三线双交换有两种形式。
在某一特定染色体区域发生零次，一次，二次等不同类型交换的频率符合波松分布（Poisson distribution），用函数公式表示：
式中i是交换发生的次数，？（i）是发生某一类型交换的频率，e为自然对数的底，m是每个减数分裂细胞在这一特定区域发生交换的平均次数。至少发生一次交换的减数分裂细胞频率等于1减去发生零次交换的减数分裂细胞的频率：
因为发生交换后减数分裂产物的一半是重组型，所以重组频率为：
这就是遗传作图函数。由此可以看出，交换的平均次数m是位点间遗传距离的最好度量。根据作图函数，可以计算出重组频率所对应的m值。图4…9是作图函数的几何曲线。
图4…9 重组频率观察值与实际遗传距离的关系
从图中可以看出：
（1）不管两个位点间遗传距离有多大，R？不会超过50％。因此当R？等于50％时，很难确定两个位点是否位于同一染色体。
（2）若m值很小，m值与R？呈线性关系，此时的R？值直接代表了实际遗传距离。也就是说，当两个位点紧密连锁、交换次数很少时，R？能够准确地估计位点间的遗传距离。例如，当m=0。05时，
如果m=0。10，
R？
所以，m值若很小，
上述关系反映了图4…9中曲线与斜线相重叠部分所代表的重组频率与遗传距离的关系。因此，当m=1时（也就是说平均每一个减数分裂细胞发生一次交换），所对应的遗传图距为50cm。
当m》1时，遗传距离大于50cm。但是在实际资料中观察到的R？不超过50％。
在m值与R？值不呈线性关系时，要估计实际遗传距离，则先要根据重组频率观察值计算出平均交换次数，
以玉米资料为例，L和b之间的R？=25。4％，那么，m=－ln（1－2×0。254）=0。71。转换成图距单位后相当于35cm。显然，重组频率观察值过低估计了L和b之间的遗传距离。
5。3。5 连锁群
位于同一染色体的所有基因构成一个连锁群（linkage group）。对一个有n对同源染色体的个体，就有n个连锁群，和n个染色体的遗传连锁图。例如小麦有21对同源染色体，完整的小麦遗传连锁图就包括21个连锁群；大麦有7对同源染色体，就有7个连锁群。
现在已经知道当某两个位点间的距离很远时，R？可达到50％，这时即使它们位于同一染色体，也无从知道它们是否属于一个连锁群，除非有其他证据证明它们的关系。一条染色体可长达几百个图距单位。在实际研究中，由于标记基因的缺乏，经常会出现同一连锁群的基因被暂时分开的情况。换句话说，几组看起来相互不连锁的基因可能属于同一连锁群。
在绘制连锁群的遗传图时，以排于最端部的位点处为0，从上端或左端开始向下（或向右）顺序排列，如果发现新的连锁基因，再补充入遗传图。如果新基因位于最顶端位点的上部或最左边位点的前面，0就让位于新基因。图中的遗传距离从0位点开始，采用累加的方式表示。图4…10是大麦7个连锁群的一个分子标记遗传图。有关分子标记遗传作图的原理和方法在下一章将作详细介绍。
图4…10 大麦的连锁群分子标记遗传图（马正强，2000）
黑点是着丝粒所在位置，为了便于描绘，各染色体画成了同样的长度。大麦的7对染色体长度实际上
是各不相同的，所以图中不同连锁群间的遗传距离不成比例
5。3。6 连锁交换定律在动、植物育种方面的应用
生物的进化和新品种的选育依赖于遗传变异。染色体间重组和染色体内重组都产生新的基因型，是生物遗传变异的主要形式。前面几节详细讨论了染色体内重组的规律、机制、表现形式、遗传作图方法。
通过连锁遗传分析可以确定相互连锁的基因在染色体上的位置和距离，并绘制遗传连锁图。遗传连锁图的信息不仅反映了基因间连锁的紧密程度，还可以根据其交换值估计杂交后代中的重组类型和频率。
例如，A、B、C是3个相互连锁的基因，其连锁关系为：
A B C
10 8
在它们的一个三因子杂交后代中，双交换类型频率为10％×8％=0。8％。AB间单交换的类型频率为10％－0。8％=9。2％，BC间单交换类型频率为8％－0。8％=7。2％。因此，连锁遗传研究可以提高育种工作中选择所需重组类型的预见性。
杂交育种的过程就是把互有优良性状的亲本杂交，在后代中选择具有双亲优良性状的重组基因型。重组基因型的频率，决定了育种选择群体的大小。对于连锁基因，遗传距离越大，获得理想重组型的机会就大；连锁越紧密，获得理想重组基因型的机会就小。因此，基因间的连锁信息，可以帮助确定合适的育种规模，有效地利用人力、物力、财力。例如，小麦的抗白粉病基因P与一不利性状基因d紧密连锁，遗传距离为5cm。当要通过杂交、回交把P转入到一个综合性状优良的品种时，要获得多少回交一代植株，才能保证至少有一株抗白粉病但无不利基因d的基因型？在BC1、F1中各种基因型及其比例表示如下？
P Pd/pd×pD/PD
F1 Pd/pD × pD/PD
配子 配子
Pd（47。5％） pD
PD（2。5％）
PD（2。5％）
pD（47。5％）
Pd/pD 47。5％
PD/Pd 2。5％
pd/Pd 2。5％
pD/pD 47。5％
其中只有用方框框出的基因型是我们所需要的，频率为2。5％。如果用99％的概率保证所获得的n株后代中至少有一株是这种基因型，那么所有n株都不是这种基因型的概率为1％，所以：
（1－2。5％）n=1％
解得n=182株。测交群体要有182株才能有99％的把握得到至少一株所需的基因型。
对于自交F2群体，情形又如何呢？F2群体各基因型及比例见表4…3。
表4…3 F2自交群体各种基因型及比例
雄配子
雌配子 Pd（47。5％） PD（2。5％） pd（2。5％） pD（47。5％）
Pd（47。5％） Pd/Pd（22。56％） Pd/PD（1。19％） Pd/pd（1。19％） Pd/pD（22。56％）
PD（2。5％） PD/Pd（1。19％） PD/PD（0。06％） PD/pd（0。06％） PD/pD（1。19％）
pd（2。5％） pd/Pd（1。19％） pd/PD（0。06％） pd/pd（0。06％） pd/ pD （1。19％）
pD（47。5％） pD/Pd（22。56％） pD/PD（1。19％） pD/pd（1。19％） pd/ pD （22。56％）
表中灰色部分是含PD重组型配子的基因型，但只有用方框框出的是抗病且无不利基因的PD/PD纯合型基因型，频率为0。06％，即在F2群体的10000个单株中，只有6个植株的基因型为PD/PD。为此，要从F2群体中选出这样的一个单株，该群体至少需有10000/6=1667株。而且，只有当群体大小为7673株时（因为当（1－0。06％）n=1％时，n=7673），才能有99％的保证从中选出1株纯合且无不利基因的PD/PD重组型。
作物中很多不易选择的性状可能与某一标记性状紧密连锁。在选择工作中只需要对标记性状进行选择，就可以达到选择目标性状的效果。如果标记性状表现在苗期，没有理想基因的植株在苗期就可以被淘汰掉。这种间接选择法在现代育种工作中已受到越来越广泛的重视。大量的生化和分子标记使很多性状的间接选择不仅成为可能，而且这种选择在实验室就可以进行，不受环境和性状表达条件的限制，有关这方面的内容将在4。3。4中进一步介绍。
在动物育种工作中，基因连锁的信息，还可用于配种亲本选择。有些遗传病需要一定的条件才能表达，如果有与之连锁的标记性状，在亲本选择时，就可以根据标记性状的有无，尽量不选携带遗传病基因的种质作亲本。
主要参考文献
1。 蔡旭。植物遗传育种学。北京：科学出版社，1988
2。 Hartl D L； Freifelder D； Snyder L A。 Basic Genetics。 CA： Jones and Bartlett Publishers； 1988
3。 Klug W S； Cummings M R。 Concept of Genetics。 New York： Macmillan Publishing pany； 1991
4。 Suzuki D T； Griffiths A J F； Miller J H； Lewontin R C。 An Introduction to Genetic Analysis。 New York： W H Freeman and pany； 1989
5．细菌及其病毒的遗传作图
在前述各章中，我们研究的基因都是被包裹在染色体中、位