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14。 遗传与进化 272
14。1 遗传多态性 272
14。1。1 研究遗传多态性的途径 272
14。1。2 群体保持遗传多态性的方式 273
14。1。3 适应规范 275
14。2 物 种 形 成 276
14。2。1 物种形成的机制 276
14。2。2 种的形成 277
14。2。2 快速物种形成 279
14。3 分子水平的进化 281
14。3。1 进化的分子钟 281
14。3。2 氨基酸序列与系统发充 282
14。3。3 核苷酸序列与系统发育 285
14。3。4 基因组的进化 287
14。4 进化的特殊领域——动植物的抗药性 288
14。4。1 影响抗药性的因素 289
14。4。2 抗药性的遗传基础 289
复 习 题 290
主要参考文献 291
复习题参考答案 292
索 引 301
1。 绪 论
1。1 什么是遗传学
遗传学（genetics）是研究各种生物的遗传信息传递及遗传信息如何决定各种生物学性状发育的科学。它是生命科学中最基本的、发展最迅速的并与其他各分支学科都有密切联系的基础科学。
不少遗传学教科书将遗传学定义为研究遗传和变异的科学。毫无疑问，生物的遗传和变异是遗传学研究的核心。遗传（heredity）是指生物亲代繁殖与其相似的后代的现象，变异（variation）则是指后代个体发生了变化，与其亲代不相同的方面。生物有遗传特性，才能繁衍后代，保持物种的相对稳定性。生物有变异特性，才能使物种不断发展和进化。
但是，早在生物学和遗传学作为一门系统科学诞生之前，古代人们对遗传和变异现象就有了认识。古人通过选择手段，改进农作物和家养动物的性状；也探索人体特征的遗传现象，如为什么子代总是与其亲代相似，为什么一母所生的同胞兄弟在相貌、特征等方面又会有差别。然而，这些古人都不能称为遗传学家。直到19纪60年代，奥地利修道士孟德尔（Gregor Mendel）根据对豌豆所做的一系列实验，证明细胞中存在决定性状发育的、被后人称为基因（gene）的遗传因子时，遗传学才进入了系统地、科学地进行研究的时代。无论今天的遗传学家采用什么研究手段，无论是在分子的、细胞的、个体的、家庭的、群体的或是进化的水平上进行研究，其研究的中心始终是基因。所以，可以简明地说，遗传学是研究基因的科学。
什么是基因呢？基因是称为脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）的一种高分子化合物中的一条片段。DNA是遗传物质，载有决定生物体各种性状发育的信息，其基本的功能单位是基因，它可以从上一个世代传递到下一个世代，并能够稳定保持物种的种属特性。细胞内的DNA与数种蛋白质结合，形成染色体（chromosome）。高等真核生物的每一个细胞都含有多条染色体，每一条染色体上都载有很多基因，它们沿着每一条染色体的纵长方向分布，所以基因也是染色体中的功能单位。现在就把生物体的基本DNA组成称为基因组或染色体组（genome）。
基因可以发生变异。这类变异可以自发产生，也可通过某些物理或化学因素进行人工诱变。一旦基因发生变异后，由其决定的性状也会发生变化，并且这种变异可以传递给子代。
基因可以进行重新组合。高等真核生物在形成生殖细胞的过程中，源于父亲和母亲的基因可以打破其在染色体上的原有状态，使其双亲的某些基因组合在一起，进入一个生殖细胞。所以通过精、卵细胞融合而发育成的个体在相貌、特征等方面既有同其双亲相似的一面，也有与其双亲不同的一面，并且不同个体间也都有差别。
基因作用的直接产物是蛋白质，它们或者是构成细胞或生物体的结构蛋白，或者是催化细胞内某种生化反应过程的酶。因此，基因所含的遗传信息通过编码出蛋白质、进而决定生物体的个体发育和性状表现。
基因控制个体发育和性状表现是通过细胞内外的环境条件起作用的，因为由基因决定的生化合成过程必须从周围环境中获取原料。任何生物只有在必要的环境条件下，从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，才能表现出性状的遗传和变异另一方面，环境条件在许多方面又可影响基因的活性，从而影响生物体的生长和发育过程。也就是说，基因通过与环境互作，共同决定生物体的性状表现。
生物体所表现出来的所有形态特征、生理特征和行为特征称为表型（phenotype），个体能够遗传的、决定各种性状发育的所有基因称为基因型（genotype）。个体的基因型基本上是固定不变的，在整个生命过程中始终保持相对稳定，它不因环境条件的变化而发生变化。但是绝大多数表型在生物体的生命过程中不断变化的，因为表型是基因型与一系列环境条件互作的结果。所以，基因型是稳定的并不等于表型也是稳定的。由环境条件引起的表型变异通常是不遗传的，但某些特殊环境条件可以引发基因突变（gene mutation）、染色体变异等可以遗传的变异。
综上所述，遗传学是以研究基因为核心，研究遗传信息从细胞到细胞、从亲代到子代的传递机制；研究遗传的变异，研究各种变异现象和变异的起源；还研究基因与实际性状表现之间的关系，探明基因决定性状发育的机制。
1。2 遗传学的产生与发展
各种考古学资料表明，人类在远古时代就已经知道优良动植物能够产生与之相似的优良后代的现象，并通过选择和培育有用的动植物以用于各种生活目的。公元前8000年到1000年，古埃及人就开始通过饲养瞪羚作为食物，以后又用绵羊和山羊代替瞪羚并用来生产羊奶。在古非洲的尼罗河流域，公元前4000年就有记载人类通过选择和饲养蜜蜂来生产蜂蜜的活动。在植物的选育方面，在我国湖北地区新石器时代末期的遗址中还保存有阔卵圆形的粳稻谷壳，说明人类对植物品种的选育具有更悠久历史。公元前4000年左右，古埃及的石刻上还记载了人们进行植物杂交授粉的情况。但是，这些都仅仅是史前时期的人类对遗传变异现象的观察，或是在生产实践中利用一些遗传、变异性状对动植物进行选择，或许是一种无意识的行为，并没有对生物遗传和变异的机制进行严肃的研究。
公元前5世纪到4世纪，古希腊医师希波克拉底（Hippocrates）及其追随者在生殖和遗传现象以及人类的起源方面作了大量探索，使古希腊人对生命现象的认识逐步从宗教的神秘色彩转向哲学的和原始科学的思维方面来。希波克拉底学派认为，雄性精液首先在身体的各个器官中形成，然后再通过血管运输到睾丸中。这种所谓的具有活性的体液（humor）是遗传特征的载体，是从身体的各个器官采集而来的。如果体液带有疾病，新生儿就表现出先天性缺陷。这种早期的思想
就产生了后来由达尔文（C。Darwin；1809—1882）正式提出的泛生说（hypothesis of pangenesis）。
希波克拉底学派的第二种观点认为，双亲的各种生理活动和智理活动都可以传递给子代，使子代具有与亲代相似的能力和特征。体液在亲代体内可以发生变化，所以子代可以遗传其双亲从环境中获得的某些特征。这一观点与19世纪法国学者拉马克（J。B。Larmarck；1744—1829）提出的获得性遗传（inheritance of acquired characteristics）假说的形成很有关。
古希腊哲学家和自然科学家亚里士多德（Aristotle，公元前384年—322年）对人类起源和人体遗传作了比希波克拉底学派更广泛的分析，他是泛生说形成的重要人物之一。他认为雄性的精液是从血液形成的，而不是从各个器官形成的。精液含有很高能量，这种能量作用于母体的月经，使其形成子代个体。
古希腊的希波克拉底学派和亚里士多德的观点今天看起来似乎很天真、幼稚，但由于在当时并未发现精、卵细胞，直到1827年卵细胞才被发现，因此这种对遗传现象的解释在当时乃至以后几个世纪都产生了重要影响。由于他们都认为遗传是通过双亲进行的，并受到位于不同单位中遗传信息的控制，这些观点在遗传学系统理论的形成和发展过程中占有突出地位。因为任何一个学科的形成都不是偶然的，都离不开前人为这一学科产生所做出的大量先驱性工作。
从17世纪开始直到19世纪，人们对生命现象的探索便进入了实验生物学的时代。18世纪瑞典分类学家林奈（C。Linnaeus；1707—1778）建立了动物和植物的系统分类学，并创立了双名法，这对于后来进行动、植物育种和杂交试验提供了选择亲本的重要依据，起到了积极作用。但是，他认为物种是神创造的即所谓特创论（special creation），物种是固定不变的（fixity of species）。这对于遗传学的形成和发展又起了消极作用，使一些从事杂交工作的研究者不能正确认识他们的试验结果和从中发现遗传规律。
18世纪的德国植物育种学家柯尔络特（J。G。Kolreuter；1733—1806）就是受林奈思想影响很深的人之一。柯尔络特被认为世界上第一个通过杂交育种、成功地培育出植物品种的人。他首先将两组不同烟草植株杂交，然后再将杂交种反复与其亲本之一进行回交，培育出新的烟草品种。在另一组石竹属植物的育种试验中，他清楚地观察到了性状的分离现象，但由于他相信特创论和物种不变论的思想，致使对自己的研究结果产生了矛盾心理，而不能正确认识其在科学上的重要意义。
法国学者拉马克总结了古希腊哲学家的思想，在1809年发表的《动物的哲学》（Philosophie Zoologique）一书中提出了与林奈物种不变论相反的观点，认为动物器官的进化取决于用与不用即用进废退理论（doctrine of use and disuse）。拉马克还认为每一世代中由于用和不用而加�