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闹刈槁适�20％，易位杂合体中两个重组率分别下降为11％与5％。再如大麦的钩芒基因k为直芒基因K的隐性，蓝色糊粉层基因Bi为白色糊粉层基因bi的显性，K…k和Bi…bi都在第4对染色体上，重组率为40％，可是t2…4a、t3…4a和t4…5a等易位杂合体的该重组率则分别下降到23％、28％和31％。
易位杂合体重组率下降的原因和倒位杂合体一样，既与基因间距离有关，也与同源染色体或其同源区段之间联会的紧密程度有关。易位杂合体的2条正常染色体和2条易位染色体的联会都是比较松散的，距易位点（t）很近的区段甚至不能联会，这样交换的机会减少，重组率会下降。
2。 改变基因连锁关系
非同源染色体发生易位后，连锁群也随之发生改变，使两个正常的连锁群改变为新的连锁群。易位纯合体12122121中，原来属于第1连锁群（1染色体）上的部分基因变为第2连锁群的一部分，而与第1染色体上的基因成独立遗传关系。同理，原来属于第2染色体上的基因转移到第1染色体上，与第2染色体上的原有连锁基因成独立遗传关系。许多新的植物变种正是由于染色体的易位产生的。
直果曼陀罗（Datura stramonium）的许多变系就是不同染色体的易位纯合体。直果曼陀罗n=12，为研究的方便，曾任意选定一个变系当作“原型一系”，把它的12对染色体的两臂分别以数字代号表示，即1·2，3·4，5·6…23·24，“·”代表着丝粒。以原型一系为标准与其他系比较，发现原型二系是1·18和2·17的易位纯合体；原型三系是11·21和12·22的易位纯合体；原型四系是3·21和4·22的易位纯合体。现已查明有将近一百个变异类型是通过易位形成的易位纯合体。
6。5。1。3 易位点的测定
1。 细胞学鉴定
相互易位杂合体在减数分裂的粗线期联会成十字形，十字形的中心即是易位断点所在的位置。断点的位置以占臂长的百分数来表示，等于从着丝粒到断点长度占总臂长的比值。一般需从多个细胞的观察中才能确定。例如，易位断点在8号染色体长臂离着丝粒2/10处和9号染色体长臂4/10处，可表示为t8L。2…9L。4（L代表长臂，S代表短臂）。
在确定易位断点前须测定易位所涉及的染色体（图6…22）。可用已知的易位纯合体作测验种，和新的易位纯合体杂交，检查F1终变期的染色体构型即可查出易位涉及的染色体。若F1出现6个染色体的大环或链，其余为三价体，表明测验种内的一个易位染色体一定和新易位中的一个是共同的；若F1出现两个单独的四体环、四体链或8字构型，其余均为二价体，则新易位中的染色体与测验种中的易位染色体无关。如果F1全为二价体，则新易位中的染色体与测验种中的易位染色体相同。
图6…22 染色体易位的细胞学鉴定
2．遗传学鉴定
相互易位杂合体具有半不育（semisterility）特性，即花粉和胚囊均有50％是败育的，结实率为50％。
由于易位杂合体（1，12，2，21），所产生的配子有12、1221、121、122四种，其中的可育配子中一半含有两个正常染色体（1，2），一半含两个易位染色体（12，21），在它的自交子代群体中，1/4是完全可育的正常个体（1，1，2，2）2/4是半不育的易位杂合体（1，12，2，21），1/4是完全可育的易位纯合体（12122121）。从这一点来说，易位染色体的易位断点类似于一个半不育的显性遗传单位，即可看成是一个显性等位基因（T），而正常染色体上与断点相对应的位点，则相当于一个隐性等位基因。以正常个体（tt）与易位纯合体杂交，F1为易位杂合体（Tt），表现为半不育，自交的F2群体中，易位纯合体（TT）、易位杂合体和正常个体（tt）三者的比例为 1：2：1，三者中易位杂合体可通过检查花粉的育性或花序的结实率来确定。易位纯合体（TT）和正常个体（tt）育性正常，须分别与正常个体杂交，据下一代的育性加以鉴定。易位纯合体与正常个体杂交后，下一代表现半不育，正常个体（tt）与正常个体杂交，下一代仍表现正常育性。
采用两点测验和三点测验方法，就可根据T…t与邻近基因的重组率（交换值）确定易位接合点的染色体上的位置。例如，若确定玉米t1…2易位纯合体的易位点T1和T2位置，则主要采取如下步骤：
（1）首先分别选择玉米第1、第2染色体上的标记基因，将易位纯合体（TT）与具有相对性奖的测验种（tt）杂交，再与隐性个体（tt）测交，根据T…t与标记基因间的交换值确定T1和T2在第1、第2染色体上的大致位置。假定通过两点测验，对照正常染色体1的连锁图谱，发现T1位于短臂的br和？基因附近，Br…br控制叶基绿色和叶基有条纹一对相对性状，叶基绿色为显性；F…？控制另一对相对性状，株高正常和矮化，株高正常为显性。
（2）据三点测验确定T1、br、？三者的连锁关系 将叶基绿色、株高正常的t1…2易位纯合体（BrBrFFT1T1）与叶基有条纹、植株矮化的正常个体（brbr？？t1t1）杂交，F1表现为叶基绿色、株高正常、半不育易位杂合体（BrbrF？T1t1），将F1与纯隐性正常个体测交，测交后代的结果是，T1…t1与Br…br间重组率为10。2％；T1…t1与F…？间的重组率为7。48％，Br…br与F…？之间的重组率为4。7％。
T1…2纯合体×正常个体
BrBrFFT1T1 brbr？？t1t1
BrbrF？T1t1×brbr？？t1t1
F1叶基绿色，株高正常，易位杂合体
br？t1 表 型 株 数 重组率/％
BrFT1
br？t1 BrbrF？T1t1
brbr？？t1t1 叶基绿色、株高正常、半不育
叶基白条、矮化、可育
Br？t1
brFT1 Brbr？？t1t1
brbrF？t1t1 叶基绿色、矮化、可育
叶基白条、株高正常、半不育 4。7
BrFt1
br？T1 BrbrF？t1t1
brbr？？T1t1 叶基绿色、株高正常、可育
叶基白条、矮化、半不育 7。5
Br？T1
brFt1 Brbr？？T1t1
brbrF？t1t1 叶基绿色、矮化、半不育
叶基白条、株高正常、可育 双交换1。0
根据上述分析结果，可知三个位点Br、F和T1的排列顺序及相对距离为
Br F T1
4。7 7。5
由于T1与Br间的距离在三点测验中为12。2，接近两点测验结果10。2％，故F位于Br和T1之间。
T2的位置确定与T1的确定方法一致。
6。5。2 罗伯逊易位
易位的另一重要类型是罗伯逊易位（Robertsonian translocation），以符号rob表示，是一种涉及两条近端着丝粒或端着丝粒染色体的易位类型。两条非同源染色体在着丝粒处或近着丝粒处断裂，一个染色全的长臂与另一个染色体的短臂发生交换。形成的两条易位染色体中一条染色体很大，几乎包括两条染色体的大部分或所有的基因，另一条染色体很小，仅有极少量的基因，在减数分裂过程中极易丢失（图6…23）。
图6…23 近端着丝粒染色体之间的罗伯逊易位模式图
凡是发生罗伯逊易位后，主要遗传物质没有丢失，个体表型仍是正常的类型称为平衡易位（balanced translocation）。反之，易位后，个体遗传物质的缺失影响个体的发育，这种类型易位称为不平衡易位（unbalanced translocation）。人和动物中所发生的罗伯逊易位多数为平衡易位，故罗伯逊易位能够改变染色体数目，但一般不能或很少改变遗传物质的总量。故对生物的生活力不产生明显的影响。在人类D组和G组染色体发生罗伯逊易位的个体中，有的人虽然染色体数目减少到45条，但个体的表型是正常的。
罗伯逊易位是人类染色体结构变异的主要类型之一，其他动物如欧洲野猪、山羊、绵羊、水牛、黄牛、马中等均发现罗伯逊易位。黄牛的奶用品种中存在t（1q； 2q）易位；绵羊中有t（5q； 2q）、t（8q； 1q）和t（7q； 25q）等易位，分别称为MassogⅠ、Ⅱ和Ⅲ。欧洲野猪中有2n=36，2n=37两种染色体数目，而家猪中的染色体数为2n=38。家猪的两对端着丝粒染色体（第15、第16号）经罗伯逊易位形成一对中部着丝粒染色体，从而使染色体数减少2条，成为2n=36的个体。这种个体表示为t（15q； 17q）。2n=37的个体为杂合体，细胞中有一条第15号、第17号和一条t（15q； 17q）染色体。减数分裂时，这三条染色体联会成三价体。后期Ⅰ染色体向两极移动，形成含第15、17两条染色体的配子和含t（15q； 17q）染色体的配子，二者各占50％，均可育。人类中的罗伯逊易位杂合体，含一条第13、一条第21和一条t（13q； 21q）染色体，减数分裂过程中形成三价体，后期Ⅰ分离方式与图6…21一致。除第一种类型的分离有含第13、21染色体和含一第t（13q； 21q）染色体的两种可育配子外，第二种分离方式产生的含1321和21染色体的重复配子能够成活，与正常配子受精后，胎儿可以成活，但表现唐氏（Down）综合症（参看7。6）。
6。6 染色体结构变异的应用
缺失、重复、倒位和易位等各类染色体结构变异在遗传学的研究中有着重要的价值，在育种上部分结构变异也有较好的应用前景，这里仅介绍部分实例。
1。 利用缺失进行基因定位
缺失可产生假显性遗传现象，利用这一特点可对部分突变基因进行定位。例如，玉米紫株基因Pl缺失的情况下，其隐性基因处于半合状态（hemizygous condition），从而表现绿色隐性性状。应用这方法的关键是使载有显性基�