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湟曰虼τ诎牒献刺╤emizygous condition），从而表现绿色隐性性状。应用这方法的关键是使载有显性基因的染色体发生缺失，让隐性基因得以表现；而后再对假显性个体进行细胞学鉴定，从而发现缺失的染色体。这样便可将突变基因定位在特定的染色体上。
利用缺失可对细菌等原核生物的突变基因进行定位。方法是用已知缺失突变型作为材料，通过转导或转化，将未知突变型和一系列已知缺失突变型分别进行重组测验，若产生野生型，说明未知突变缺失基因不在已知缺失区段内，若不产生野生型，则说明未知突变基因在已知的缺失区段内（见第5章）。
2。 利用重复改良作物品种
重复可以产生特殊的剂量效应，使性状表现较正常个体具有表型效应上的优势，在作物育种上有应用价值。例如，大麦的a…淀粉酶基因发生重复，形成的品种在麦芽糖品质性状方面有较大的改
进。
3。 果蝇的C1B测定法
倒位杂合体的一个重要遗传效应是连锁基因的重组率下降，下降的程度与倒位区段的长短有关。一般倒位区段越短，重组率下降幅度越大，甚至表现为完全连锁。因为，当倒位区段很短时，该区段不与正常区段联会，从而不发生交换，无重组型配子产生。这样可以将倒位看成是一个抑制交换的显性基因或标记，果蝇的C1B测定法正是利用这一特点来测定隐性基因的突变频率。
C1B法（cross over suppressor…lethal…Bar technique）是H。 j。 Muller于1928年首先提出并利用的方法。果蝇的C1B系是在X射线辐射的果蝇子代群体内发现的，为一种倒位杂合体的雌果蝇，以ClB表示。它的一个染色体是正常的，以X＋表示，另一个X染色体是倒位染色体（ClB的X染色体）。“C”代表起抑制交换作用的倒位区段，可阻止ClB染色体和待测定的雄性染色体（X…）之间的交换，“l”代表该倒位区段内的一个隐性致死基因，可使胚胎在最初发育阶段死亡；“B”代表倒位区段以外的一个16区A段的重复区段，其表型是显性棒眼性状，故可为倒位的X染色体在某个体内的存在与否，从表型上提供识别依据。
果蝇群体中不可能存在纯合的XClBXClB型的雌果蝇和XClBY型的雄蝇，因为它们均受隐性致死基因l的影响，在胚胎发育的初期便死亡。只有XClBX＋杂合体雌蝇才能存活。
ClB测定法是利用XClBX＋杂合体雌果蝇测定X染色体上基因（＋）的功能和隐性突变频率。方法是先使正常的雄蝇接受X射线处理，使它的X＋染色体上的基因发生突变（突变后的X以X…表示）。而后使这种雄蝇与XClBX＋雌蝇杂交。由于XClBX＋雌蝇受倒位区段（C）的抑制，不能产生交换配子，杂交子代能够长为成虫只有XClBX…雌蝇（棒眼）、X＋X…雌蝇（正常眼）和X＋Y雄蝇（正常眼）三种。
测定工作的最后一步是使子代群体中的XClBX…雌蝇隔离并与正常雄蝇杂交。前者不产生交换型配子，杂交子代群体中有XClBX＋雌蝇（棒眼）、雌蝇X＋X…（正常眼）和X…Y雄蝇三种成虫。若X射线处理确实使X…染色体上的某个或某些基因发生突变，则该突变就能在X…Y雄蝇的个体发育中表现出来，因为X…Y雄蝇只有一个X…染色体，而且这个X…染色体上的各个基因从来没有因为交换而离开该染色体。如果经X射线照射产生了突变，F2雄性个体表型上均为突变性状。突变体的概率就是X染色体上X＋基因的隐性突变频率（图6…24）。
图6…24 果蝇中隐性连锁致死因子的ClB法的示意图
（a）正常的雄蝇接受X射线处理 （b）经X射线处理的雄蝇与//XClB雌蝇杂交，产生3种类型子代
（c）使子代群体内的XClB// X…雌蝇与X＋//雄蝇杂交及其后代的表型
4。 利用易位控制虫害
用一定剂量的射线照射雄性害虫使染色体发生易位，易位的雄虫与自然群体中的雌虫交配，造成后代表现半不育，有50％的卵不能孵化。长期坚持用这种方法处理，可以降低当地害虫的群体。
5。 利用易位创造玉米不育系的双杂合保持系
玉米雄性不育系的不育性状由一对隐性核基因msms控制，与雄性可育的植株（MsMs）杂交后，F1雄性可育，故缺乏保持系不能进行保种。利用易位可获得这种保持系。这种保持系是一双杂合体，其中Ms和ms是杂合的，分别位于重复…缺失染色体（Dp…Df）和一条正常染色体上。
创造双杂合保持系的方法是先使不育系msms中载有ms基因的染色体与另一非同源染色体发生易位。易位断点与不育基因ms位点紧密连锁。在易位区段较短或易位区段不带有影响配子发育的重要基因时，极少数缺失…重复配子可通过母本遗传。该易位杂合体与正常染色体的Msms植株杂交，则后代中会出现双杂合保持系。例如，若易位杂合体为669996，雄性可育（msms），易位断点与ms紧密连锁，ms位于第6染色体上，将易位杂合体作母本，与Msms杂合体杂交，即可产生双杂合保持系（图6…25）。
图6…25 双杂合体的形成过程及其作为核不育系的保持系的机制示意图
双杂合保持系产生的配子有两种，一种为含ms基因的正常染色体，配子可育；另一种为含Ms基因的重复…缺失染色体，配子不育，msms不育系作母本与双体杂交后代中仅具有msms不育株。故双杂合体是一有效的保持系。双杂合体自交，含有重复…缺失染色体的胚囊有一定育性，自交群体中有双杂合体和msms不育株。因此，可通过自交繁殖双杂合体。
6。 利用易位鉴别家蚕的雌雄性别
家蚕的雌、雄个体有着不同的经济价值。雄蚕的身体较壮，食桑量小，桑叶利用率高，吐丝早，出丝率高，丝的质量好，故养蚕业中以饲养雄蚕为好。
家蚕的性别决定为ZW型，雄蚕为ZZ型，ZW型。第10染色体上有控制卵壳颜色的基因B…b，显性B基因决定黑卵壳，隐性b基因决定白卵壳。用X射线处理雌蚕，将带有B基因的第10染色体片段易位到W染色体上，获得了可以鉴别雌雄性别的品系。该品系与白卵雄蚕的杂交后代中，黑卵孵出的个体全为雌蚕，白卵孵出的个体全为雄蚕（图6…26）。因此可以用光学仪器将黑卵与白卵分开，以达到专养雄蚕的目的。
图6…26 利用易位鉴定蚕的性别
6。7 染色体结构变异的诱发
在自然条件下，生物细胞的染色体也会自发产生结构变异，但变异的频率极低。因此，自然界各种生物的染色体结构是相对稳定的，这对保持物种的稳定性是十分重要的。但是，对遗传及育种工作来说却有不利的一面，因为需要人工采取各类诱变措施处理生物，促使它们发生染色体结构变异，从而选出有用的变异类型以用于遗传研究及动、植物的品种改良。
诱发生物产生染色体结构变异的因素很多，凡是能引起基因突变的因素均能诱发染色体结构变异。主要有辐射诱变和化学诱变两种类型。
6。7。1 辐射诱变
辐射诱变是利用各类射线如X射线、γ射线、α射线、β射线、中子等照射生物，经电离辐射使细胞中的染色体结构发生改变。自然空间中来源于宇宙空间或地球岩石等的射线剂量极低，对各类生物虽然有一定影响，但影响极少。但若加大剂量或长时间使生物暴露在各类射线的照射条件下，很容易诱发染色体的断裂和结构变异。各类变异中易位发生频率最高。
射线有两种类型，一种是波长较短的电磁波射线（X射线γ射线），另一种是高能量基本粒子（如α粒子、β粒子和中子）。X射线、γ射线和中子穿透力强，常用作外照射，α和β射线穿透力弱，如α射线仅能穿透软组织1mm，常用于内照射。射线的作用分急性和慢性两种，急性是指短时间大剂量的照射；慢性是指低剂量长时间照射，二者均可导致染色体结构改变。一次照射剂量过大容易导致生物死亡。
不同结构变异的出现与染色体折断次数有关。例如，顶端缺失只需要染色体断裂一次；重复和易位则需要两个染色体分别断裂一次，即两次断裂。据研究，凡是只要求染色体断裂一次就能出现的结构变异，它们的出现频率和基因突变一样，在一定范围与辐射剂量成正比关系，而需两次断裂的变异与辐射剂量的平方成正比。由于这个原因，那些需要断裂两次的结构变异发生的频率受到辐射强度的影响。如果辐射的部剂量不变，两次染色体断裂的结构变异在急照射时较多，而慢照射时则出现较少。
通过辐射诱变已获得多种染色体结构变异类型，X射线诱发果蝇的染色体结构变异是诱发变异的经经典例证。早在1927年，H。J。Muller报道了在果蝇中用X射线诱发的易位及其他染色体结构变异。除上述各类射线外，微激光束也可使染色体发生缺失。对蝾螈核糖体基因和培养大袋鼠细胞的广泛研究已证明这一点。以X射线、热中子处理种子或花粉，可有效地诱发缺失、易位等结构变异。
6。7。2 化学诱变
化学诱变是用化学物质处理生物细胞，使染色体发生结构变异。能够诱发染色体结构变异的化学物质很多。某些药物能诱发特异性变异。例如，用8…乙氧基咖碱（8…ethoxycaffeine，EOC）、顺丁烯联胺（malaeic hydrazide；MH）和2；3…环氧丙醚（2；3…epoxypropyl ether；EPE）分别处理蚕豆根端时，不同药物使根端细胞染色体发生断裂的部位不同（表8…4）。这一特点在浓度低的时候比浓度高的时候表现更为突出。据对人类及动物的研究，部分抗肿瘤药物、保胎和预防妊娠反应的药物可引起染色体的畸变，如环磷酰胺（cylophoshamide）、氮芥（mustard）、马利兰（myleran）、氨甲蝶呤（methotrexate或称amethopterin）、阿糖胞