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普通遗传学-第章

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蛋白质含量比二倍体提高10%~12%;玉米同源四倍体的籽实内类胡萝卜素含量比二倍种增加43%。这与同源多倍体基因剂量效应有关。二倍体的某一对同源染色体上有一对等位基因A… a,基因型的变化只能有AA、Aa、aa3种,如是同源三倍体应有四种不同的基因型AAA(三式)、Aaa(复式)、AAa(单式)和aaa(零式)。无论同源多倍体的基因型是哪一式,基因剂量均大于二倍体。一般是基因剂量增加时,生化活动随之加强。当然,与此相反的情况也是存在的,例如,同源四倍体的生长素含量低于二倍体,故生长缓慢,花期推迟,分蘖和分枝也都有所减少。二倍体大麦的白化基因(a7)是正常绿色基因(A7)的隐性,二倍体大麦被加倍成同源四倍体后,零式植株仍然是白化致死,复式、三式和四式虽然是正常绿色,但四式植株却比复式和三式植株矮小,结实率也较低。
7。3。1。3  同源三倍体减数分裂的染色体行为
同源三倍体有3个相同的染色体组,同源染色体是3个成一组,称为一个同源组。减数分裂联会时,任何同源区段只能有两条染色体联会,而将第三条染色体的同源区段排斥在外。故每个同源组的3条染色体可以两种方式联会,一种是联会成三价体(Ⅲ);另一种是联会成一个二价体(Ⅱ)和一个单价体(Ⅰ),即发生“不联会”(asynapsis)的情况(图7…3)。由于三价体的染色体区段是局部联会,每两条染色体之间的联会区段少于二价体。这样就限制了粗线期非姊妹染色单体之间的交换,双线期、终变期出现的交叉少。交叉是使联会了的染色体紧密联系在一起的前提,交叉少势必导致三价体提早解离,即三价体在往中期Ⅰ的纺锤体赤道面转移之前分离成一个二价体和一个单价体。据研究(B。McClintock,1929)玉米同源三倍体在大多数情下,终变期一般是9Ⅲ+3Ⅰ,但中期Ⅰ,三价体数减少,二价体和单价体数增加,显然是三价体提早解离的结果。









图7…3  同源三倍体每个同源组的3个染色体的联会和分离
三价体在后期Ⅰ只能是2/1不均衡分离,即2条同源染色体移向细胞的一极,另一条移向细胞的另一极。一个二价体和一个单价体有两种可能:一是2/1的不均衡分离;二是单价体被遗弃在细胞质内,于是二价体呈1/1均衡分离。不管是哪一种分离方式,均会造成同源三倍体的配子染色体组合成分不平衡,使配子中各类染色体固有的比例关系改变。因此,同源三倍体是高度不育的。
同源三倍体的高度不育性在生产上有很好的应用价值。香蕉是一个天然的同源三倍体(2n=33),它没有种子。人工创造的同源三倍体葡萄和同源三倍体西瓜(2n=33)、三倍体甜菜已在生产上利用。同源三倍体甜菜含糖量远高于二倍体,三倍体葡萄和西瓜则产生无籽的果实。同源三倍体西瓜的培育原理是,将二倍体西瓜(2n=2X=11Ⅱ)加倍成同源四倍体(2n=4X=44=11Ⅳ),再用同源四倍体为母本,与二倍体杂交,从而获得同源三倍体了代(2n=3X=33Ⅲ)。具体方法是:①二倍体西瓜(2n=22)幼苗用0。2%的秋水仙素溶液滴在幼苗生长点上,每天1~2次,连续2天,获四倍体(2n=4X=44)。②四倍体植株作母本,二倍体植株作父本杂交,获三倍体种子。③三倍体植株花粉不育,要用二倍体花粉刺激,引起无籽果实的发育。由于三倍体高度不育,不能留种,故同源三倍体作物必须年年制种供生产上应用。除同源三倍体外,同源四倍体的花生(2n=4X=40)、马铃薯(2n=4X=48)、同源六倍体的红薯(2n=6X=90)等也已在生产上推广应用。
7。3。1。4  同源四倍体减数分裂的染色体行为
同源四倍体有四个相同的染色体组,每个同源组有四条同源染色体。减数分裂联会时每个区段只能有两条染色体联会。偶线期可联会成Ⅳ、Ⅲ+Ⅰ、Ⅱ+Ⅱ、Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ等四种类型。由于Ⅳ和Ⅲ是局部联会,联会复合体会提早解离。在中期Ⅰ,上述这四种情况可同时存在。在后期Ⅰ,除了Ⅱ+Ⅱ式联会发生2/2均衡分离外,其余联会可发生3/1、2/1、1/1等不均衡分离。由于每个同源组的染色体分离是独立的,不同同源组的后期Ⅰ染色体分离方式不可能完全一致。因此,同源四倍体配子内染色体数目和组合成分也会不平衡。从而使同源四倍体表现部分不育及子代染色体数的多样性变化。与同源三倍体相比,同源四倍体的育性较高,这是因为同源四倍体减数分裂后期Ⅰ主要是2/2的均衡分离,产生的配子可育,其他不均衡分离产生的配子部分可育,其他不均衡分离产生的配子部分可育(图7…4)。









图7…4  同源四倍体每个同源组染色体的联会和分离
根据对玉米同源四倍体(2n=4X=40=10Ⅳ)小孢子母细胞减数分裂的观察,每个同源组的联会主要是四价体和两个二价体Ⅱ=Ⅱ),其他联会方式较少。
由于Ⅱ+Ⅱ式的联会是2/2式分离,Ⅳ主要是2/2式分离,故玉米同源四倍体的多数配子是20个染色体。同源四倍体玉米的育性一般比二倍体下降5%~20%。
7。3。2  同源多倍体的基因分离规律
同源多倍体基因分离与二倍体有着显著的区别。例如同源三倍体高度不育,基因分离无规律可循。同源四倍体的育性有所下降,但基因分离较同源三倍体有规律。由于在同源多倍体中,同源四倍体是主要类型,经济价值较高,现以同源四倍体为例阐述同源多倍体的基因分离规律。
同源四倍体基因分离与基因在染色体上距离着丝粒的远近有关。当基因在染色体上距着粒粒较近,以致基因与着丝粒之间很难发生非姊妹染色单体的交换时,该基因分离表现为染色体随机分离(random chromosome segregation)。当基因在染色体上距着丝粒较远,基因与着丝粒之间容易发生非姊妹染色体单体的交换时,则该基因分离表现为染色单体不完全随机分离。
若位于同源四倍体上的基因为A、a,该同源组的杂合基因型有三式AAAa、复式AAaa和单式Aaaa三种。现以三式为例说明A…a基因分离规律。
7。3。2。1  基因随染色体随机分离
以三式杂合体AAAa为例对基因随染色体随机分离进行讨论,其中3个A基因所在的染色体以1、2、3表示,a所在的染色体以4表示。为便于分析,假定同源的4条染色体在后期Ⅰ的分离都是2/2式的,总共只有(1,2/3,4)、(1,3/2,4)和(1,4/2,3)三种不同组合的分离方式,且三者发生的概率是均等的(图7…5)。











图7…5  三式(AAAa)同源四倍体的染色体随机分离
A…a位点距着丝粒很近,其间很少发生姊妹染色体间的交换,故A…a位点原来所在的染色单体并未改变。所以对A…a位点来说,基因的分离取决于四条染色体的分离,最后产生的配子的种类和比例为(AA:Aa)=1:1,全部为n=2X的配子(图7…5)。
假定同源四倍体产生的这两种雌雄配子以同等的比率参与受精,则其自交子代的基因型种类和比例理论上应该是(1AA+1Aa)2=AAAA:AAAa:AAaa=1:2:1,表型一律是显性,不能出现隐性基因a表型的个体。同理推及复式(AAaa)和单式(Aaaa)的染色体随机分离结果,如表7…2。
表7…2  同源四倍体某位点的等位基因的染色体随机分离
同源四倍体杂合基因型 配   子 自交子代基因型和比例 自交子代表型
种类和比例 纯合隐性配子/% 种类和比例 a/%
AA Aa aa A4 A3a A2a2 Aa3 a4 A a
AAAa
AAaa
Aaaa 1
1
1
4
1
1
1 0
16。7
50。0 1
1

2
8 1
18
1
8
2
1
1 全部
35
3
1
1 0
2。8
25。0
7。3。2。2  基因随染色单体不完全随机分离
当同源四倍体的A…a基因距所在染色体的着丝粒较远时,基因分离表现为染色单体的不完全随机分离。由于A…a基因与着丝粒之间很容易发生非姊妹染色单体的交换,使A…a基因从原来所在的染色体转移到另一条染色体的染色单体上,因此,A…a基因是以8个染色单体为单位分配到子细胞中的。以三式杂合体AAAa来说,8个染色单体中6个载有A基因,2个载有a基因,由于每个配子中只能得到2个染色单体,同一染色体的两条染色单体在后期Ⅱ必然分离,不能同时进入同一子细胞,所以共有24个组合。假定发生2/2的均衡分离,在24个组合中包括三种配子即AA、Aa和aa。
在3个载有A基因的染色体中,有1个A染色体与a染色体发生非姊妹染色单体交换,另2条A染色体的姊妹染色体单体在后期Ⅱ须分离,所以能够同时得到2个载有A基因的染色体单体的组合数为:


由于Aa和Aa两条发生交换的染色体的姊妹染色单体也须分离,不能组合起来进入同一子细胞,所以得到一个载有a基因的染色单体和一个载有A基因的染色单体的组合数为。
能够同时得到两个载有a基因的染色单体的组合数为=1。
因此,当三式杂合体AAAa发生基因随染色单体的不完全随机分离时,配子的比例和种类为AA:Aa:aa=13:10:1,该个体自交,自交子代群体中基因型的种类比例为(13AA+10Aa+1aa)2=AAAA:AAAa:AAaa=Aaaa:aaaa=A4:A3a:A2a2:Aa3:a4=169:260:126:20:1。如果显性表型以'A'表示,隐性表型以'a'表示,则表型的种类和比例为'A':'a'=575:1。
同源四倍体三式杂合体AAAa的染色单体不完全随机分离和染色体随机分离结果的主要区别在于,前者产生aa型配子,后者不能产生aa型配子,aa型配子是由于载有a基因的染色单体与载有A基因的非姊妹染色单体发生交换,使a基因转移到另一条染色体上,载有a基因区段的两条非姊妹染色单体进入同一配子的结果。
根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍体分析,
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