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3。 刘植义，刘彭昌，周希澄，等。 遗传学、北京：高等教育出版社，1982
4。 李宝森，胡庆宝。 遗传学、天津：南开大学出版社，1991
5。 解生勇，细胞遗传学。 北京：北京农业大学出版社，1989
6。 吴仲贤，等。 动物遗传学。 北京：农业出版社，1981
9。 核外遗传
真核生物的细胞主要包括两个部分：细胞核和细胞质。细胞核是真核生物核基因的存在场所。细胞核基因通过有丝分裂和减数分裂过程中染色体的复制和分离向后代传递，建立在此基础上的遗传学定律成功地解释和预测了从简单真核生物到人的大多数遗传行为。然而，在真核生物中有一些性状表现出受细胞核以外的基因控制。原核生物的细胞中也有染色体以外的遗传因子。线粒体和绿色植物的叶绿体是真核生物细胞核外基因的主要载体。核外基因常常称为细胞质基因，其遗传方式与细胞核基因完全不同。线粒体和叶绿体各有自己的一组基因，它们分别相连在一起组成细胞器染色体。线粒体染色体和叶绿体染色体构成真核生物细胞器基因组的主要部分。线粒体和叶绿体的主要功能分别是ATP合成和光合作用，细胞质基因与这些功能密切相关。此外，生物的一些重要性状受细胞质基因和核基因的共同控制。因此，细胞质基因的遗传研究是正确认识生命现象本质及改造和利用生物中必不可少的一个部分。
9。1 细胞质遗传的概念和特点
9。1。1 细胞质量遗传概念
在紫茉莉（Mirabilis jalapa）的花斑植株中，有时会出现只有绿色叶片的枝条和只有白色叶片的枝条。花斑叶片的白色部分和绿色部分之间有明显的界限。Carl Correns（1909）用3种类型枝条上的花进行正反交，杂交F1代中得到表9…1中的结果。这组结果有两个显著特征。第一，同一组合正反交F1的表型不同。例如，绿色×白色→绿色，白色×绿色→白色。而在孟德尔遗传学中正反交的表现型应是一致的。第二，所有F1的表型仅取决于母本的表型，但在孟德尔遗传学中双亲的遗传贡献是相同的。继Correns的紫茉莉试验后，在藏报春（Primula sinensis）、月见草、玉米、菜豆、假荆芥（Nepeta cataria）、天竺葵（Pelargonium zonale）、柳叶菜属（Epilobium）等植物中也发现了类似的现象。表明生物中存在着除细胞核基因以外的遗传因子。
表9…1 花斑紫茉莉不同类型枝条花的正反交F1表型
母本枝条表型 父本枝条表型 杂种植株的表型 母本枝条表型 父本枝条表型 杂种植株的表型
绿色 白色 绿色 白色 花斑 白色
绿色 绿色 绿色 花斑 白色 花斑、绿色或白色
绿色 花斑 绿色 花斑 绿色 花斑、绿色或白色
白色 白色 白色 花斑 花斑 花斑、绿色或白色
白色 绿色 白色
1952年Marry Mitchell报导了红色面包霉中细胞色素基因突变具有紫茉莉叶色相似的遗传模式。1965年Edward Tatum 用线粒体注射法证明了线粒体中含有遗传物质。
核内染色体和相当于核内染色体的细菌染色体所携带的基因包含了细胞的主要遗传信息，遗传学上把除此之外的其他基因的遗传称为染色体外遗传（extrachromosomal inheritance）或核外遗传（Extranuclear inheritance）。核外基因也像核内基因一样有自己的连锁群，这些连锁群上的基因构成了核外染色体或基因组，它们在组成和传递方式上和核内染色体有很大不同。除叶绿体、线粒体等细胞器中含有遗传物质外，非细胞器的细胞质颗粒如病毒、拟细菌颗粒，细菌的质粒等也是核外遗传物质的载体。核外基因通过母本向后代传递，因此核外遗传现象又称为母性遗传（maternal inheritance）。在真核生物中，细胞核和细胞质间有严格的界限，核外基因随母本细胞质的传递而传递。细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）即是真核生物的母性遗传。生物体的细胞质基因一起称为细胞质基因组（plasmon）。、
9。1。2 细胞质遗传的特点
在真核生物的有性生殖过程中，参与受精的雌性生殖细胞——卵细胞内含有细胞质内的各种细胞器，而雄性生殖细胞——精子细胞中几乎不含细胞质。在受精后形成的二位体合子中，细胞核是由双亲共同提供的，细胞质则主要由母本提供。卵细胞基本上是细胞质中细胞器如叶绿体、线粒体等的唯一供体。因此，细胞质基因只能通过母本的卵细胞向后代传递。这样，由细胞质基因决定的性状的遗传就表现出不同于孟德尔遗传的特征：
（1）无论是正交还是反交，F1的表型总是和母本一致。因此，正交与反交后代的表型不同。杂种后代表型可能会有分离，但不表现为孟德尔式的分离比例。
（2）连续回交不会导致用作非轮回亲本的母本细胞质基因及其所控制性状的消失，但其核遗传物质则按每回交一代减少一半的速度减少，直到被全部置换。
（3）非细胞器的细胞质颗粒中遗传物质的传递类似病毒的转导。
由此可见，在细胞质遗传中提供细胞质的亲本是决定性的。
9。2 母 性 影 响
母性影响（maternal influence）或母性效应（maternal effect）是指子代某一性状的表型由母体的核基因型决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代的表型和母本相同的现象。母体影响的表现形式也是正反交结果不一致，这和细胞质遗传相同，不同之处则在于由细胞质遗传决定的性状，表型是稳定的，可以一代一代地通过细胞质传下去。母性影响有持久的，可以影响整个世代，如椎实螺外壳的旋转方向；也有短暂的，如面粉蛾的眼色，随着年龄的增长当代基因型的表现型逐渐被表达出来，但二者在F3代以后，性状都会出现分离。
9。2。1 椎实螺外壳的旋转方向
椎实螺（Limnaea peregra）是一种雌雄同体软体动物，一般通过异体受精系繁殖，但若单独
饲养，也可进行自体受精。椎实螺螺壳的旋转方向有左旋和右旋，当一个右旋的雌螺与一个左旋的雄螺交配时，F1代为右旋，F2也全为右旋；但当左旋雌螺与右旋雄螺交配时，F1全为左旋，F2则全为右旋。 F1的表型正反交不同，是细胞质遗传的典型特征。但是正反交的F2个体都为右旋则不能细胞质遗传来解释。对自交F3代观察发现，无论是正交还是反交，F3代个体中右旋与左旋都按3∶1的比例分离（图9…1），符合孟德尔一对基因在F2代的分离比例，表明螺壳的旋转方向是由细胞核中一对等位基因控制的，右旋（D）对左旋（d）为显性。只不过子代核基因型的表型要延迟一代才表现出来。那么，究竟是什么原因使得应该在F2代出现的分离比例推迟到F3代才表现出来呢？原来，椎实螺受精卵是通过螺旋式的的卵裂开始幼体发育，未来螺壳的方向取决于最初两次卵裂中纺锤体的方向，而纺锤体的方向又是由母体基因通过作用于正在发育的卵细胞决定的。于是，无论子代的基因型如何，其外壳旋转方向总是取决于母体基因型。正因为如此，基因型都为Dd的正反交杂种F1由于母本基因型的不同，导致了它们表型上的差异。同理，尽管F2代的基因型发生了1DD∶2Dd∶1dd的分离，但表型仍受F1基因型（Dd）决定，结果都呈右旋。F2代的基因型要到F3代才能表现出来。
图9…1 椎实螺外壳旋转方向的遗传
示意椎实螺外壳旋转方向在各个世代的表现及分离，隐性等位基因d
决定椎实螺外壳的左旋。旋转方向取决于母本的基因型，与本身的基因型或核外基因无关
由此可见，椎实螺外壳旋转方向看起来很象细胞质遗传，其实是细胞核基因作用的结果。因此，在研究中需要一代以上的杂交才能获得性状是否是细胞质遗传的结论性论据。
9。2。2 面粉蛾的眼色
在面粉蛾（Ephestia kuehniella）中，野生型幼虫的皮肤有色，复眼呈棕褐色，由显性基因A控制。其色素是由犬尿氨酸衍生的犬尿素，犬尿氨酸是色氨酸的衍生物。当基因A的突变型a呈纯合状态时，幼虫的眼睛为红色，皮肤上几乎没有色素。有色纯合个体（AA）和隐性纯合个体（aa）杂交的F1（Aa），不论正反交幼虫都表现为有色。当F1的雄蛾与隐性纯合个体测交时，后代幼虫
中可以观察到眼睛的棕褐色与红色按孟德尔的1∶1的比例分离（图9…2a）。但是，如果用F1的雌蛾进行测交，后代中所有幼虫为有色皮肤及棕褐色眼睛。随着幼虫发育到成虫时，半数成虫的复眼为棕褐色，半数为红色（图9…2b），这种结果显然不同于第一种测交，也不符合伴性遗传的模式。
图9…2 面粉蛾色素遗传的母性影响
（a）杂合体雌蛾的测交 （b）杂合体雄蛾的测交
人们研究发现，杂合体（Aa）雌蛾的卵母细胞在完成减数分裂以前于卵细胞质中合成并积累了犬尿素。由其形成的卵细胞中，不论是A卵还是a卵，细胞质中都含有足量的犬尿素。甚至在它们的隐性纯合个体（aa）后代中，这种色素仍分布于正在发育的幼虫细胞质，表现出有色皮肤和棕褐色复眼。但是，这种个体缺乏A基因，不能自己合成犬尿素，所以随着个体的发育，色素逐渐被稀释到许多细胞中，最终被消耗殆尽，到成虫时复眼就变成红色。这是细胞质中储存的核基因产物影响后代表现型的一个典型例子。只不过这种母性影响是暂时的，随着个体的发育，便逐渐消失了。
9。3 叶绿体和线粒体遗传
叶绿体和线粒体是细胞质基因的主要载体，普遍存在于所有目前已调查过的真核生物中。但叶绿体为绿色植物所特有，是光合作用的场所；线粒体担负着细胞的能量转换功能。叶绿体和线粒体基因�