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或者说，两性状的表型相关程度高，不一定其遗传相关高。
10。6。2 估计方法
遗传相关的分析主要是协方差分析。协方差分析同方差分析类似，其差别仅仅是以乘积和代替平方和，将总变异的乘积和分解为各变异分量的乘积和，以期望协方（EMP）代替期望均方（EMS）。很多遗传设计都能估算协方差成份，因而可以估计遗传相关。这里仅列出两种简单的设计估计遗传相关。
1。 单因素遗传设计的遗传相关分析
单因素遗传设计是指仅将遗传型变异作为单一试验因素的一种设计。表10…10列出了一个地点、一个年份、多次（r）重复的单因素（n个品种）试验设计的协方差分析。
表10…10 单因素（n个品种）试验的协方差
变异原因（Source） 自由度（DF） 期望均方（EMS） 期望协方（EMP）
重复间
品系间
试验误差 r…1
n…1
（r…1）（n…1） …
σ＋4σ
σ …
COVe＋rCOVg
COVe
若有78个品种进行3次重复的随机区组试验，研究产量与百粒重等多个性状的相关，则根据表10…10，可先将总变异方差剖分为品种间、重复间以及试验误差等异分量，再将总变异的协方分解为各变异分量的协方。这里以单株产量与百粒重为例，将它们的均方和协方结果列于表10…11。依据该表的数据，可计算其表型相关系数和遗传相关系数。
表10…11 单株产量（y）与百粒重（x）的方差分析表
变异原因 自由度 均 方 协 方（x，y）
Y x
品系间
试验误差 77
176 1674。603
140。941 655。447
182。495 463。095
13。667
由表10…11可得到：
（x）=（655。447…182。495）/3=157。650 7
（y）=（1674。603…140。941）/3=511。220 7
COVg=（463。095…13。667）/3=150。009 3
于是，
rg=COVg/σg（x）·σg（y）=150。009 3/SQR（157。650 7×511。220 7）=0。528
同理可以得到，COVp，σp（x），σp（y）等数值，则，
rp=COVp/σp（y）=0。348
2。 亲子相关分析
利用亲子相关估计两性状的遗传相关的公式可能表述为：
rg=SQR＇（SPx1y2·SPx2y1）/（SPx1x2·SPy1y2）＇
式中，x1，x2分别代表x性状的亲代与子代观察值；y1，y2分别代表y性状的亲代与子代观察值；SP代表乘积和，如SPx1y2表示x性状的亲代与y性状的子代乘积和。这里若以表10…7中F2单株及其F3家系的株高与生育期的表现值为例，计算株高与生育期的遗传相关系数，则得到rg=SQR（0。889）=0。943。这一结果表明株高与生育期存在极高的遗传相关性。但必须指出，由于该例分析的亲子（样本）数目太少，故结果是不太可靠的。
一般来说，数量遗传的试验，除了应考虑遗传交配设计外，还要考虑环境设计和适当增加试验样本大小，以降低环境误差、减少抽样误差。
主要参考文献
1。Falconer D S； Mackay T F C。 Introduction of Quantitative Genetics。4th ed。London：Longman；1996
2。 Lin B。Statistical Genoics：Linkage；Mapping and QTL Analysis。 Boca Raton；FL：CRC Press；1998
3。 Hartl D L；Jones E w。Genetics：Analysis of Genes and Genomics 。5th ed。Sudbury MA：Jones and Bartlett Publishers；2001
4。 马育华。植物育种的数量遗传学基础。南京：江苏科学技术出版社，1982
5。 莫惠栋。 农业试验统计。上海：上海科学技术出版社，1984
6。 盛志廉，陈瑶生 。数量遗传学。北京：科学出版社，1999
7。王亚馥，戴灼华 。遗传学。北京：高等教育出版社，1999
11。 基 因 突 变
基因是遗传物质的最小功能单位，是DNA分子链中具有特定遗传功能的一段核苷酸序列。基因结构的改变可能会导致其功能的变化，从而使生物的性状可能发生改变，产生可遗传变异。在产生可遗传变异的途径中，杂交导致的基因重组、染色体结构和染色数目变异，都是原有基因重新组合的结果，而遗传物质没有发生本质上的改变。基因突变所产生的可遗传变异是由于基因的结构和功能变化而引起的，因此，在性质上不同于以上遗传变异途径。基因突变不仅是生物进化原材料的主要源泉，也是进行动植物品种遗传改良的基础。
11。1 基因突变的概念和类型
11。1。1 基因突变的概念
基因内部分子结构发生改变称为基因突变（gene mutation），也称点突变（point mutation）。De Vries首先提出突变一词，它是指突然发生的可遗传变异。从广义上讲，突变包括基因突变、染色体结构变异和染色体数目的改变，狭义的突变仅指基因突变，T。 H。 Morgan于1910年首先在果蝇中发现基因突变，他在许多红眼的野生型果蝇中偶然发现了一只白眼雄性果蝇，并通过杂交试验证明是一个性连锁基因的突变。1927年H。 J Muller首次用X射线在果蝇中诱发了基因突变，1928年L。J 。S tasdler利用X射线在玉米中诱发基因突变也获得成功。此后，基因突变的研究不断深入，并已逐步成为创造可遗传变异、进行动植物品种改良的重要手段之一。
基因通过突变由原来的一种存在状态变为另一种新的存在状态，即变为它的等位基因，并可能在表型上产生一种新的差异例如果蝇的红眼变为白眼，植株的高秆变为矮秆，鸡的正常羽变为卷羽等。基因突变一般 具有稀有性、可逆性和多方向性等特征。稀有性是指在正常情况下突变率（mutation rate）往往较低，据估计高等生物中的自发突变率一般为1×10…10~1×10…5，细菌的自发突变率一般为4×10…10~1×10…4。基因突变也可以通过突变成为野生型基因突变为突变型基因，这称为正突变（forward mutation）；突变型基因也可以野生型基因，这称为反突变（reverse mutation）；因此基因突变是可逆的。基因突变也可以向多个方向发生，结果会在同一个基因位点上衍生出两个以上的复等位基因。因此，基因突变增加了基因存在方式的多态性。如果没有基因突变，所有基因将只有一种存在形式，就难以揭示生物性状的遗传变异规律。携带突变基因的细胞或生物体称为突变体（mutant），它是选育品种或新种质的原始材料。同时，基因突变也为生物的进化提供了新的材料。使生物能够适应新的环境变化，不断进化发展。
11。1。2 突变的类型
基因突变即可以发生在体细胞内，也可以发生在性细胞中。基因突变引起生物性状的改变是多种多样的，有的可产生明显的表型特征的变化，有的变异则需要利用精细的遗传学或生化技术才能测出它与野生型的差异。
11。1。2。1 体细胞突变与性细胞突变
如果突变发生在性细胞中，突变基因就可能传递给下一代。当性细胞中发生的是隐性突变时，带有突变基因的配子受精后突变性状就能在子代表现出来；当性细胞中发生的是隐性突变时，带有突变基因的配子受精后，因受到等基因的掩盖突变性状不能立即在子代表现，但是经过若干世代，当突变基因在群体内达到隐性纯合状态时，其突变性状就会表现出来。许多植物品种和家养动物选育的优良性状，如金鱼、各种观赏犬、家兔、鸡等变异都是对性细胞突变基因选育的结果。当突变发生在体细胞中时，往往能形成嵌合体，其嵌合体范围的大小取决于突变发生时期的早晚。在个体发育过程中，突变发生得越早，镶嵌的范围就越大，反之镶嵌的范围越小。一些植物的花色和许多动物毛皮颜色的嵌合性状往往是体细胞基因突变的结果。对于无性繁殖的植物来说，体细胞突变很重要。例如在果树中，某些枝条的生长点或分生组织的细胞发生突变能产生突变芽，这称为芽变。可以利用组织培养、扦插或嫁接等方法使突变芽或变枝条进行繁殖，从而获得突变体。动物中体细胞突变往往引起病变或细胞的恶性增殖。人的许多非感染性慢性病，动物的衰老过程也与体细胞基因突变的积累有一定关系。
11。1。2。2 形态突变
基因突变主要影响生物的形态性状，如形状、大小、色泽等的变化。这种突变可用肉眼从生物的表型上识别出来，因此又称可见突变。例如，果蝇的白眼突变型、水稻的矮秆变异，短腿安康羊等。
11。1。2。3 营养突变
这种突变指没有明显的形态效应，但可影响生物的代谢过程，导致某种特定生化功能的改变或丧失。例如，野生型细菌可在基本培养基中生长，而营养缺陷型则需要在基本培养基中添加某种营养成分才能生长。
11。1。2。4 致死突变
是指能导致生物体死亡的突变。如果是显性致死，一般在杂合时就有致死效应，若是隐性致死，则在纯合或半合子状态时才有致死作用。例如植物的白化苗。但是，由于致死作用可以发生在不同的发育阶段，因此不一定都伴有可见的表型效应，如配子期、合子、胚胎期的致死。此外，有的突变只在一定条件下表现致死效应，但在其他条件下则能存活，这类突变称为条件致死效应。例如，细菌的温度敏感突变型在30℃左右可存活，在42℃左右或低于30℃时是致死的。利用
条件致死突变型可以研究基因作用的敏感时期。
11。1。2。5 定向突变
一般地，基因突变是随机的，DNA分子中任何碱基都能发生突变，从而导致基因突变。但是
深入的研究发现，突变位点在基因内的分布并不是随机的，许多位点上没发生突变或突变很少，而在有的位点上突变频率则很高，显著高于突变平均值，这些位点被称为突变热点。在诱发突变中，突变热点与诱变剂的 性质有关，使用不同的诱变剂其产生的热点也不同。据此，可以通过特定的诱变剂使基因发生定向突变。特别是DNA重组技术的体外定点突变技术的发展为基因的定向突变开拓了新的途径�