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普通遗传学-第章

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alf…sib,同父异母或同母异父的兄妹)和全同胞(full…sib,同父同母的兄妹)间的交配以及亲子交配(回交)等。植物自花授粉,动物自体受精是近亲繁殖中最极端的方式,称为自交(selfing)(图12…1)。














图12…1  亲缘关系远近示意图
12。1。2  近交程度的度量
12。1。2。1  近交系数
为了度量具体或群体的近交程度,一般采用计算近交系数(coefficient of inbreeding)的方法。近交系数是指某一个体(二倍体生物)任何基因座上两个等位基因来自父母共同祖先的同一基因的概率,也就是该个体是由近交造成的纯合子(同源纯合子)的概率,用F表示。当F=0时,表明某一个体的两个亲本没有亲缘关系。当长期进行自交或高度近亲繁殖,所有个体成同型结合体状态时,则F=1。
近交系数是从个体的系谱调查结果加以推算的。假定有如下的谱系:


根据上图,我们可以将个体X的两个亲本P和Q从共同祖先获得同一配子的途径绘成配子通径图。
这里P和Q有两个共同祖先即A和B,有两条配子通道把P和Q连起来,QCADEP,QCBDEP。在第一条通道中,个体X从共同祖先A得到同一配子的概率为()2·()3·=,其中X从P和Q获得同一配子的概率似乎为×=,但由于二倍体的相同座位涉及两个等位基因,故一个座位从这两个亲本获得同一配子的概率为××2=。同理,在第二条通道中,个体X从共同祖先B得到同一配子的概率为()2·()3·=。所以,个体X从A或B得到同样等位基因的概率为F=()+()=。
用通式表示,则FX=()
式中表示在i条通道上所作计算之和,ni是从Q到P的各条通道上的分支数(这里两条通道均为5)。采用本公式,X个体的近交系数为FX=()5+1+()5+1=,与以上计算结果相同。
从前述系谱图可以看出,两个共同祖先A和B之间没有亲缘关系,其近交系数均为零。如果共同祖先的近交系数不等于零,则用以下通式进行计算:
FX=(1+Fi) ()

这里Fi为共同祖先的近亲系数。现以家畜的系谱调查结果对较复杂的近交系数计算程序进行讨论。例如11号公猪的横式系谱为:












将此系谱图改画成配子通径图:





从11号公猪的系谱中可以看到,其父母有20号与60号两个共同祖先,20号本身为近交个体,其近交系数:F20=()3=0。125
通过20号连接11号的父母有一条通路,即100←20→219。
再看另一祖先60号。通过60号连接11号的父母通路有三条:
100←38←27←60→45→219
100←20←92←60→45→219
100←38←27←60→92→20→219
在分析时注意,在构成通径链的过程中,同一条通径链上箭头方向最多只能改变一次,改变方向的地方正是共同祖先所在;同时,同一条通径链上不允许出现重复的个体。
则11号个体的近交系数:
F11=()3(1+0。125)+()6+()6+()7
=0。140 625+2×0。015 625+0。007 812 5
=0。179 7=17。97%
12。1。2。2  亲缘系数
近系数的大小,决定于双亲间的亲缘程度,亲缘程度的度量则用亲缘系数或称亲缘相关(coefficient of consanguinity,个体间的遗传相关)加以表示。亲缘系数可以说明两个个体间的遗传相关程度不同,而近交系数则说明个体本身是由什么程度的近交产生的。
亲缘关系有两种,一种是直系亲属,即祖先和后代;另一种是旁系亲属,即那些既不是祖先又不是后代的亲属。
1。 直系亲属间亲缘系数的计算公式:
RXA=∑()N
FA代表某一祖先的近交系数,FX代表与该共同祖先有亲缘关系个体(X)的近交系数,N为X到A的世代数。
若X与A都不是近交个体,则RXA=∑(1/2)N
下图是以个体S为轮回亲本的回交子代个体X的配子通径图:





根据上图可知,S到X的配子通路有三条:
X←S,②X←D←S,③X←D←E←S
所以亲缘系数RXS='+()2+()3'×=74。61%其中,
FX='()+()2'=37。5%,个体S的近交系数为零。
2.旁系亲属间亲缘系数可按下式进行计算:
RSD=
RSD代表个体S和D之间的亲缘系数,N代表个体S和D分别到共同祖先的代数之和,FS代表个体S的近交系数,FD代表个体D的近交系数,FA代表共同祖先的近交系数。
若S、D、A都不是近交个体,则FA=FS=FD=0,因此RSD=∑()N,如果S和D为亲兄妹,则其亲系数为:RSD=()2+()2=50%。
比较Fs与RSD的公式可以得出:
FX=RSD
若FS=FD=0,则Fs=RSD,即的交系数等于亲缘系数的二分之一。
12。1。3  近亲繁殖的遗传学效应
1。 增加纯合子频率
一定程度的近交造成一定概率 的同型交配(相同基因型的交配)。对个体来说,近交的遗传效应是在一定的概率上使基因型纯合;而对群体来说,则是在一定程度上增加纯合子的基因型频率。假设某基因座有两个等位基因A,a;A基因频率为p;a基因频率为q;q=1…p且基础群体处于Hardy…Weinbery平衡状态(见第13章)。对于群体而言,近交系数F可定义为杂合子频率降低量或纯合子频率的增加量。近交后纯合子与杂合子频率的变化列于表12…1。
表12…1  近交杂合子频率的变化列于表12…1
基因型 基础群体的基因型频率 近交系数为F时下一代的基因型频率
AA
Aa
aa P2
2pq
q2 P2+pqF=P2(1…F)+pF
2pq…2pqF=2pq(1…F)
q2+pqF=q2(1…F)+qF
由表12…1可见,近交降低杂合子频率的程度为2pqF,增加每种纯合子的频率的程度为pqF,群体的基因频率不变。
一般情况下,近亲繁殖是根据亲缘关系选配的,而不是按基因型选配的。所以对各性状的基因型,近交的效应是普遍的。近交既能使优良基因纯合,以致固定,也能使有有害基因纯合,从而使隐性有害基因得以暴露,利于淘汰清除。这将通过正确的人工选择得以实现。否则,在动植物育种工作中则有可能使不良基因固定下来,而将优良基因流失掉。
2。 降低群体均值
一个数量性状的基因型值是由两部分组成的,即基因的加性效应值和非加性效应值。非加性效应中除一小部分上位效应在纯合子中也可存在外,显性效应和大部分上位效应只有杂合子才具有。随着群体中杂合子频率的减低,群体的平均非加性效应值也减小,群体值也降低,既然近交能增高纯合子的频率,减低杂合子的频率,因而也就能降低群体均值。
以一对等位基因为例,假定A1、A2组成三种基因型A1A1、A1A2和A2A2。如果以两纯合子的基因型平均值(即各基因型的平均加性效应值)作为0,则各基因值如下图所示:

基因型
        
基因型值  
设A1值大于A2值,则A1A1的基因型值为+a,A2A2的基因型之…a。A1A2的基因型值为d。d值决定于显性程度,若无显性,d=0;若A1对A2为完全显性,则d=a;若为超显性,则d》a;若是不完全显性,则0
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