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率和基因频率：
表13…2 亲本的基因型频率和基因频率
基因型 基 因
A1A1 A1A2 A2A2 A1A2 A2
频率 D0 H0 R0 p0 q0
零世代群体所产生的配子有两种类型，一种携带有A1基因，另一种携带有A2基因，群体中这两类配子出现的概率为多大呢？由于有一个 大群体中，任何一个配子携带某一基因的概率等于该基因这个群体中的频率；因此该世代个体所产生的两类配子携带有A，基因的概率为P0；携带有A2基因的概率为q0。
零世代个体间进行随机交配，各雌雄配子随机结合，产生一世代个体，则一世代个体的基因型频率如表13…3。
表13…3 一世代个体基因型频率
雄配子及其频率
A1（p0） A2（q0）
雌配子及其频率 A1（p0） A1 A1（p20） A1 A2（p0q0）
A2（q0） A1 A2（p0q0） A2 A2（q20）
由表13…3可知，一世代的基因型频率：
D1= p20 H1=2 p0q0 R1= q20
由此可见，子代的基因频率只决定于上一代的基因频率。
—世代A1基因频率： P1= D1＋
= p20＋ p0q0
= p0（p0＋q0）= p0
—世代A2基因频率： q1=R1＋
= q20＋ p0q0
= q0（q0＋ p0）= q0
显然一世代基因频率与零世代基因频率相同。
同样可以证明： P1= p0 q1= q0
P2= p0 q2= q0
Pn= p0 qn= q0
因此，亲代群体在随机交配的条件下，只要没有其他影响基因频率的因素干扰，群体中的基因型频率代代不变。
下面计算一个实例用以加深对这个定律的理解。
设零世代的基因型频率为：D0=0。6，H0=0。4，R0=0
因而 p0= D0＋
q0= R0＋
因此，根据公式13…1和13…2计算可知各世代的基因型频率和基因频率如表13…4所示。
由表13…4可知，在一个随机交配的大群体中，各世代基因频率保持不变。至于基因型频率，虽然D1D0，H1H0，R1R0，但只要经过一代随机交配，就有D1= D2=…= Dn= p2； H1= H2=…= Hn= 2pq； R1= R2=…= Rn=q2。
表13。4 各世代基因型频率和基因频率
世代i 基因型频率 基因型频率
（i=1到n） Di Hi Ri pi qi
零世代（i=0） 0。6 0。4 0 0。8 0。2
一世代（i=1） 0。64 0。32 0 。04 0。8 0。2
二世代（i=2） 0。64 0。32 0 。04 0。8 0。2
… … … … … …
n世代（i=n） 0。64 0。32 0 。04 0。8 0。2
还需指出，一个随机交配的大群体，不仅对于一对基因，而且对于数量性状的多对基因来说，都可以达到平衡。
13。2。1。3 遗传平衡定律的生物学例证
满足群体遗传平衡的条件是有一个大的随机交配的群体。而且没有任何其他因素的干扰，这显然是一个理想的群体。在自然界中是否有接近这种平衡状态的群体呢？人类的MN血型就是一个很好的例证，因为人类的MN血型这一性状，满足了定律的前提条件：
（1）因为基因LM和LN是共显性，这个性状的基因型与表型是一致的，所以容易从表型来辨别不同的基因型；
（2）一般在婚配时对于这个性状是不加选择的，因此，它是符合随机交配原则的；
（3）人类的群体一般都很大，进行调查时，可以有充足的数据；
（4）LM和LN基因构成的三种基因型与适应性无关，具有同等的生活力，因此在实际统计中，预期的和观察的基因型频率无差异。
表13…5是1977年在上海调查1788位居民的MN血型资料。
表13…5 上海居民1788人的MN血型调查表
血 型 总 计
M型 MN型 N型
基因型 LM LN LM LN LM LN
观察数 3970。222 0 861 530 1788
观察频率 0。222 0 0。4816 0。296 4 1
设M型、MN型和N型的基因型频率分别为D、H和R，LM和LN的基因频率分别为p和q；根据公式（13…1）可计算出：
p=0。222 0＋×0。481 6=0。462 8
q=0。296 4＋×0。481 6=0。5372
就MN血型性状来讲，基本上是随机交配的，而且群体较大，根据遗传平衡定律的条件，该性状处于平衡状态，D=p2； H=2pq； R= q2；所以可计算出三种基因型的预期频率及预期数，再与实得数比较，进行X2检验，计算结果如表13…6所示。
表13…6 MN血型资料和遗传平衡间符合程度的X2检验
基因型 LMLM LMLN LNLN 总计
预期频率 0。214 2 0。497 2 0。288 6 1
预期数 382。96 889。05 515。99 1788
实得数 397 861 530 1788
X2=1。77 df=3…2=1 p》0。10
表13…6结果显示，经X2检验，p》0。10，表明这三种基因型频率符合Hard…Weinbreg遗传平衡定律，该群体的基因频率和基因型频率的确处于平衡状态之中。
13。2。1。4遗传平衡定律的应用
Hard…Weinbreg定律是群体遗传学中最基本的定律，其用途非常广泛，涉及到生物学领域的许多方面。遗传平衡定律一个最直接的应用方面是为各种情况下计算群体的基因频率提供理论依据，因为定律提示了在一个随机交配的大群体中一对基因的基因频率与基因型频率的函数关系。
根据Hard…Weinbreg平衡定律，一对等位基因频率的计算一般分两种情形。
（1）共显性时，基因表现为共显性时表型与基因型一致，可以直接从表型辨别基因型，只要统计不同表型所占比例，就可以得到相应的基因型频率，然后由公式（13…1）或计算出基因频率，人类的MN血型性状的基因频率计算就属于这种情况。
（2）完全显性时，基因表现为完全显性时，有3种基因型，而表型只有两种，显性纯合子和杂合子的表型相同，外表不能识别，因此，通过对表型的统计，我们只能得到隐性纯合子的基因型频率和另两种基因型频率之和，而不能得到各个不同基因型的频率，所以就不能用上一种方法来计算基因频率。
如果是一个随机交配的大群体，根据Hard…Weinbreg平衡定律，它应该处于平衡状态，它的隐性纯合子的基因型频率应该等于q2，即R=q2，所以q=而P=1…q；这样就很容易求出基因频率。
13。2。2 遗传平衡定律的扩展
上面关于Hard…Weinbreg遗传平衡定律的讨论是针对常染色体单一基因座位两个等位基因的最简单情况进行的。实际上，生物性状涉及到的基因座决不止一个，每个座位上的等位基因也往往有多个，因此，在了解了最简单情况下的Hard…Weinbreg遗传平衡后，可将其扩展到其他情况。
13。2。2。1 复等位基因频率的计算
由复等位基因组成的基因型种类较多，因此，基因频率的计算比较复杂，在此我们只从其中最简单的情况即同一座位具有3个等位基因为例，来说明复等位基因频率的计算方法。
假设A座位有3个等位基因A1、A2、A3，其相应的频率分别为p1、p2和p3，P1＋p2＋p3=1。
根据Hardy…Weinberg平衡定律，在随机酱的大群体内，各种基因频率如表13…7所示。
表13…7 A座位3个等位基因的基因型频率表
基因型 A1A1 A2A2 A3A3 A1A2 A1A3 A2A3
频率
符合 D1 D2 D3 H1 H2 H3
根据表13…7，可以将公式（13…1）加以扩展，由基因型频率计算相应的基因频率：
P1=D1＋H1＋H2
P2= D2＋H1＋H3 （13…3）
P3= D3＋H2＋H3
例如，人类的ABO血型受3个复等位基因I、I和I控制，I和I是共显性，I和I都是I的显性。设I、I和I的频率分别为p、q和r，则p＋q＋r=1。表13…8所表示的是随机婚配情况下的血型、基因型及表型频率。
表13…8 ABO血型的基因型及表型频率
基因型 A B AB O
基因型 IAIA、IAIO IBIB、IBIO IAIB IOIO
表型频率 p2＋2qr q2＋2qr 2pq rO
实测值/％ 0。33 0。27 0。10 0。31
如上表所示，O型（II）频率=r。
则I基因频率r=0。56
A型和O型的频率 Pa＋o= II＋ II＋ II=p…2pq＋r=（p＋r）
因此 p＋r=
因为 p＋q＋r=1
所以I基因频率q=1…（p＋r）=1…=1…=0。20
同理I基因频率 p=1…（q＋r）=1…=1…=0。24
13。2。2。2 性连锁基因
性连锁基因（se…linked genges）在群体中的状况要比常染色体基因复杂，以XY型性决定方式为例，同配雌性个体有两条X染色体，一条来自父方，另一条来自母方，因而携带有两份X染色体上的基因；而导配雄性个体只有一条来自母方的X染色体，因而只携带一份X连锁基因，因此X染色体上的基因在群体中的分布就处于不平衡状态，雌性个体的性连锁基因占群体的2/3，而雄性个体只含有剩余的1/3。因此利用Hardy…Weinberg平衡定律计算基因频率和基因型频率就相对复杂一些。
仍以XY型性决定方式说明如何计算性连锁基因频率和基因型频率。利用异配雄性群体计算性连锁基因频率比较简便，因为异配雄性个体只有性连锁基因的一个拷贝，又称为半合基因，因而无论是显性或隐性半合基因都可直接通过表型反映出来，所以异配雄性群体中的性连锁基因频率就等于基因型频率。在随机交配的群体中，两性的同一基因的频率是相等的，因此异配雄性群体中的性连锁基因频率实际上就是该基因在整个群体中的频率。因为同配雌性有两个X染色体上的基因拷贝，所以同配雌性群体中的性连锁基因型频率的计算就可直接利�