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然组成中夺取位置，任何一个物种，如果没有随着它的竞争者发生 相应程度的变异和改进，便是绝灭。有利的变异至少由一部分後代所遗传，自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能常常抑制或阻止自然选择的作用；但是这种倾向既不能阻止 人类用选择方法来形成许多家养族，那麽它怎麽能胜过自然选择而不便它发挥作用呢？
在有计划选择的情形下，饲养家为了一定的目的进行选择，如果允许个体自由杂交， 他的工作就要完全归于失败，但是，有许多人，即使没有改变品种的意图，却有一个关 于品种的近乎共同的完善标准，所有他们都试图用最优良的动物繁殖後代，这种无意识 的选择，虽然没有把选择下来的个体分离开，肯定也会缓慢地使品种得到改进。在自然 的状况下也是这样；因为在局限的区域内，其自然机构中还有若干地方末被完全占据，一切向正确方向变异的个体，虽然其程度有所不同，却都可以被保存下来。但如果地区辽阔，其中的几个区域几乎必然要呈现不同的生活条件；如果同一个物种在不同区域内 发生了变异，那末这些新形成的变种就要在各个区域的边界上进行杂交。我们在第六章 里将阐明，生活在中间区域的中间变种，在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代替。凡是每次生育必须交配的、游动性很大的而且繁育不十分快的动物，特别会受到杂 交的影响。所以具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内，我 看到的情形正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物，还有每次生育必须交配但 很少迁移而增殖甚炔的动物，就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且常 能在那里聚集成群，然後散布开去，所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原 理，艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽，因其杂交的机会由是减少了。
甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里，我们也不能认为自由杂交常常会消 除自然选择的效果；因为我可以举出很多的事实来说明，在同一地区内，同种动物的两 个变种，经过长久的时间仍然区别分明，这是由于栖息的地点不同，由于繁殖的季节微有不同，或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的缘故。
使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，杂交在自然界中起着很重 要的作用。对于每次生育必须交配的动物，这等作用显然更为有效；但是前面已经说过， 我们有理由相信，一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只在间隔一个长时间後才 进行一次杂交，这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都远胜于长期连续自营受精生下 来的後代，因而它们就会有更好的生存并繁殖其种类的机会；这样，即使间隔的时期很长，杂交的影响归根到底还是很大的。至于极低等的生物，它们不营有性生殖，也不行接合，根本不可能杂交，它们在同一生活条件下，只有通过遗传的原理以及通过自然选择，把那些离开固有模式的个体消灭掉，才能使性状保持一致。如果生活条件改变了，类型也发生变异了，那末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的後代才能获得性状的一致性。
隔离，在自然选择所引起的物种变异中，也是一种重要的因素。在一个局限的或者 隔离的地区内，如果其范围不十分大，则有机的和无机的生活条件一般几乎是一致的； 所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照同样方式进行变异，而与周围地区内生物 的杂交也会由此受到阻止，瓦格纳（Moritz Wagner）最近曾发表过一篇关于这个问题的 有趣论文，他指出，隔离在阻止新形成的变种间的杂交方面所起的作用，甚至比我设想 的还要大。但是根据上述理由，我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新 种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之後，隔离在阻止那些适 应性较好的生物的移入方面，同样有很大重要性；因此这一区域的自然组成里的新场所 就空出来了，并且由于旧有生物的变异而被填充起来。最後，隔离能为新变种的缓慢改 进提供时间；这一点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很小，或者周围有障碍 物，或者物理条件很特别，生物的总数就会很小；这样，有利变异发生的机会便会减少，因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。
只是时间推移的本身并没有什麽作用，这既不有利于自然选择，也不妨害它。我要 说明这一点的原因，是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种上有最重要的 作用，好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。时间的重要只在于∶它使有利变异的发生、选择、累积和固定，有较好的机会，在这方面它的重要性是很大 的。同样地，它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。
如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确，并且我们所观察的只是任何一处被 隔离的小区域，例如海洋岛，虽然生活在那里的物种数目很少，如我们在《地理分布》一章中所要讲到的；但是这些物种的极大部分是本地所专有的──就是说，它们仅仅产生在那里，而是世界别处所没有的。所以最初一看，好像海洋岛对于产生新种是大有利 的。但这样我们可能欺骗了自己，因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区，还是一个开放的大地区如一片大陆，最有利于产生生物新类型，我们就应当在相等的时间内 来作比较；然而这是我们不可能做到的。虽然隔离对于新种的产生极为重要，但从全面 看来，我都倾向于相信区域的广大更为重要，特别是在产生能够经历长久时间的而且能 够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内，不仅因为那里可以维持同种的大 量个体生存，因而使发生有利变异有较好的机会，而且因为那里已经有许多物种存在，因而外界条件极其复杂；如果在这许多物种中有些已经变异或改进了，那麽其他物种势 必也要相应程度地来改进，否则就要被消灭。每一新类型，当它们得到大大的改进以後，就会向开放的、相连的地区扩展，因而就会与许多其他类型发生斗争。还有，广大的地 区，虽然现在是连续的，却因为以前地面的变动，往往呈现着不连接状态；所以隔离的 优良效果，在某种范围内一般是曾经发生的。最後，我可总结，虽然小的隔离地区在某 些方面对于新种的产生是高度有利的，然而变异的过程一般在大地区内要快得多，并且 更重要的是，在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型，是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比 较重要的位置。
根据这种观点，我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实，大概就可以理解了；例如，较小的大陆，如澳洲，它的生物，现在和较大的欧亚区域的生物比较起 来，是有逊色的。这样正是大陆的生物，在各处岛屿上到处归化。在小岛上，生活竞争 比较不剧烈，那里的变异较少，绝灭的情形也较少。因此，我们可以理解，为什麽马得拉的植物区系，据O。希尔（Oswald Heer）说，在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地，总的来说，与海洋或陆地相比较，只是一个小小的地区。 结果，淡水生物间的斗争也不像在他处那样剧烈；于是，新类型的产生就较缓慢，而且 旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类（Canoid fishes）以前是一个占有优势的目，我们 在淡水盆地还可以找到它遗留下来的七个属；并且在淡水里我们还能找到现在世界上几 种形状最奇怪的动物，口鸭嘴兽（Ornithorhynchus）和肺鱼（Lepidosiren），它们像 化石那样，与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物 可以叫做活化石；由于它们居住在局限的地区内，并且由于变异较少，因而斗争也较不 剧烈，所以它们能够一直存留到今天。
就这极复杂的问题所许可的范围内，现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不 利条件总起来说一说。我的结论是，对陆栖生物来说，地面经过多次变动的广大地区，最有利于产生许多新生物类型，它们既适于长期的生存，也适于广泛的分布。如果那地 区是一片大陆，生物的种类和个体都会很多，因而就要陷入严厉的斗争。如果地面下陷， 变为分离的大岛，每个岛上还会有许多同种的个体生存着；在各个新种分布的边界上的 杂交就要受到抑制；在任何种类的物理变化之後，迁入也要受到妨碍，所以每一岛上的自然组成中的新场所，势必由于旧有生物的变异而被填充；时间也能允许各岛上的变种 充分地变异和改进。如果地面又升高，再变为大陆，那里就会再发生剧烈的斗争；最有 利的或最改进的变种，就能够分布开去，改进较少的类型就会大部绝灭，并且新连接的 大陆上的各种生物的相对比例数便又发生变化；还有，这里又要成为自然选择的优美的 活动场所，更进一步地来改进生物而产生出新种来。 我充分承认，自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组成中还 留有一些地位，可以由现存生物在变异後而较好地占有，这时自然选择才能发生作用。 这种地位的出现常决定于物理变化，这种变化一般是很缓慢的。此外还决定于较好适应 的类型的迁入受到阻止。少数旧有生物一发生变异，其他生物的互相关系就常被打乱； 这就会创造出新的地位，有待适应较好的类型填充进去；但这一切进行得极其缓慢，虽�