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显微镜的发明，扩大了人类的视野，使过去无法分辨的东西借助显微镜
可看个究竟。17世纪英国的胡克（1635—1703）和意大利的马尔比基（1628
—1694）分别发现了植物细胞和动物细胞结构。1832年，英国的植物学家布
朗（1773—1858）发现了植物的细胞核；捷克的生理学家普金叶（1787—1869）
发现了动物细胞核。1835年德国的冯·摩尔（1805—1872）最先记载了细胞
有丝分裂的过程。1839年德国植物学家施莱登（1804—1881）和动物学家施
旺（1810—1882）共同提出完整的细胞学说，指出细胞是生命的基本单位，
细胞是由细胞分裂出来的，生命现象是一个统一的整体，是由细胞组合后产
生的。他们还认为细胞学说不仅仅是有机体构造的学说，而且是有机体发育
的学说。
19世纪50年代德国的雷马克 （1815—1865）和瑞士的寇力克（1817—
1905）将细胞学说和胚胎学的研究结合起来，证明卵和精子也是细胞，指出
胚胎发育的过程就是细胞分裂和分化的过程。德国的微尔荷 （1821—1902）
将细胞学说和病理学研究结合起来，指出病变细胞是由正常细胞变化来的，
各种病变与细胞的形成和细胞结构的异常变化有关。
1880年，由于显微镜技术的不断提高，使人们清楚地看到了细胞分裂。
细胞内先是形成两极，两极之间有许多细丝相连，而后，这些细丝在细胞中
央拉断，于是就形成两个细胞。这就是“有丝分裂”现象。在有丝分裂中细
胞核中的每一个染色体都分成两个，并被准确、均等地分配到两个子细胞中
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去，这就是染色体分裂现象。
细胞的发现和细胞学说的形成，使生命现象的很多问题都可以归结为细
胞的结构和功能，因此，细胞学说便成为整个生物界进化的科学基础。
3。孟德尔的遗传定律
进化论和细胞学说把生物学的研究推进到一个新的阶段。在生物学的发
展中，遗传问题尤其引起人们的重视。究竟遗传是怎样发展的？有没有规律
可循？如何才能改良动植物的品种？诸如此类的问题，驱使着人们进一步去
探索生命的奥秘。在遗传问题的研究中，捷足先登取得了辉煌成果的生物学
家是现代遗传学说的创始人孟德尔（1822—1884）。孟德尔的家乡是奥地利
的布隆镇（今捷克的布尔诺市）。他出身于贫苦农民家庭，年轻时，因贫病
交困而进入天主教布隆修道院作修道士，后任院长。1851—1853年间他被派
往维也那大学学习数、理、化和生物学知识。著名的奥地利植物学家翁格讲
授的《植物生理学与显微技术》，对他产生了深刻影响。回到布隆修道院后，
从1856年起，他在修道院的花园里进行了长达8年的豌豆杂交遗传的试验。
1865年在布隆博物学会上他宣读了论文，公布了他的杂交试验结果和他的理
论概括。1866年在布隆自然历史学会的会刊上发表了他的论文《植物杂交的
试验》。
在孟德尔以前，也有人进行过植物杂交试验，但并没有总结出遗传的规
律。孟德尔总结了前人的经验和教训，精心地选择了试验材料——豌豆，在
收集到的34个豌豆品种中，经过两年严格自花授粉的单独培育使之成为纯
系，然后从中选出稳定保持自己性状的22个品种作为试验材料。他在各种复
杂的遗传性状中共选用7对典型的区别明显的性状来进行试验。
在豌豆的杂交试验中，孟德尔每次试验只留心观察和研究其中的一对性
状，并用数学统计方法研究处理试验所得资料。孟德尔把植物的高矮，花冠
的颜色（红花、白花），豆粒表皮的光皱等稳定性状作为研究和观察的对象，
经过试验都得出同样的结果。
以花冠颜色不同的豌豆为例。孟德尔将红花豌豆和白花豌豆作为原始亲
本 （P）进行杂交。所得子一代（F）都是开红花的，两个亲本的区分性状
1 1
只有一个表现出来。将F自花授粉得到子二代（F）。在F中，既有开红花
1 2 2
的又有开白花的。开红花的植株与开白花的植株其比例为3∶1。将F自花授
2
粉产生子三代（F）。F开白花的植株所得F全部开白花，表现为白花纯种。
3 2 3
F开红花的植株中有1/3在F全部开红花，表现为红花纯种，另外2/3在F
2 3 3
既有开红花的又有开白花的，红花与白花的比例仍为3∶1。
在探索性状传遗规律中，孟德尔做了大量实验并在此基础上，提出了遗
传因子假说，来解释杂种F的全显性和杂种F的分离现象。他用大写字母表
1 2
示显性性状，用相应的小写字母表示隐性性状。红花亲本产生花粉（A）和卵
（A）；白花亲本产生花粉（a）和卵（a）。红花亲本和白花亲本杂交产生F
1
（Aa），由于A为显性，表现为红花。F（Aa）可以产生二种花粉和二种卵，
1
即花粉 （A）、花粉（a〕和卵（A）、卵（a）。它们之间以同样的概率配合
则可产生4种类型的F代，即：（AA）、（Aa），（aA）、（aa）（见图一）。
2
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其中第一项 （AA）为红花纯种，第二项（Aa）、第三项（aA）与F代相同，
1
为红花杂种，第四项（aa）为白花纯种，总计起来红花与白花的比例为3∶1。
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孟德尔进一步对二对相对性状、三对相对性状乃至多对相对性状的传递
规律进行了实验。他发现不同的两对相对性状，例如花的颜色（红花和白花）
和种子的颜色 （黄色和绿色），在性状传递中是互不相关的、相互独立的，
这些性状在后代可以自由进行组合 （见图二）。在“子二代”中出现4种类
型的种子 （红黄、红绿、白黄和白绿），其株数比例9∶3∶3∶1。在“子二
代”中就红花、白花这一相对性状来说，应有3/4开红花，1/4开白花；若
以种子黄色、绿色这一相对性状来说，应有3/4是黄色的，1/4是绿色的。
把两者综合起来，应有3/4×3/4=9/16是红黄的，3/4×1/4=3/16是红绿的，
1/4×3/4=3/16是白黄的，1/4×1/4的白绿的，其比例恰为9∶3∶3∶1。孟
德尔发现在三对以上的性状一起传递时，都遵守同一规律。
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经过多年的反复杂交试验，孟德尔发现了生物性状传递的规律，并在反
复的实验中，检查和验证自己得出的结论，形成了科学的遗传学理论基础。
孟德尔将自己的研究结论概括为4点：
第一、生物的每一性状都由一对遗传因子所决定。它们分别来自父本和
母本，在性细胞中单个出现，而在体细胞中成对出现。
第二、“亲本”产生的两性配子经杂交形成“子一代”的合子。在子一
代中，含有父本和母本的各一个因子。其中一个因子会压抑或遮盖另一个因
子的作用，使受压抑或被遮盖的因子性状得不到显现。性状得到显现的称为
显性因子，反之称为隐性因子。
第三、生物在子二代发生性状分离。在子二代中，由于显性、隐性因子
分别进入不同的配子之中，且相互结合的机会均等，所以产生4种组合，但
其中只有1种组合是一对隐性因子的结合体，这就使显性与隐性之比呈现出
3∶1的比例。
第四、如果是两对性状杂交，即双亲各带有两对遗传因子，在杂交子二
代中一对性状的分离与另一对性状的分离是相互独立的互不干扰的，它们可
以自由组合。
孟德尔的上述结论经过后人验证概括为3条定律，即显性定律、分离定
律和独立分配定律。在孟德尔之前显性定律已被发现，因此科学界公认后两
条定律是由孟德尔发现的。孟德尔所说的“遗传因子”是从杂交实验中作出
的推论。他认为遗传因子是颗粒性的、不能再分割的遗传单位，而且是世代
传递的。假定因子在性细胞中单个出现，在体细胞中成对出现，这是孟德尔
超越时代的一种大胆而非凡的设想。它与其后细胞学发现的两种生殖细胞成
熟分裂时染色体的数目减少一半的事实完全相符。孟德尔遗传定律第一次用
数学方法定量地把生物遗传的规律表示出来，在生物学发展史上有着重大的
历史意义。以前，关于生物的遗传存在着一种“混合”的概念。即是说生物
的亲本性状在杂种后代中“混合”。孟德尔以自己的实验和所得结论否定了
“混合”说。孟德尔提出的遗传“因子”，在1909年经荷兰的遗传学家约翰
森 （1857—1927）建议改称“基因”，从此，基因这一术语便为生物学界所
采用。